6132 0
Sergant CF, į nefrono spindį kas minutę patenka daugiau nei 100 mg gliukozės, tačiau ją visiškai pasisavina proksimalinio kanalėlio ląstelės, todėl dažniausiai gliukozė šlapime neaptinkama, o paros išskyrimas neviršija 130 mg. Gliukozės reabsorbcija į kraują vyksta esant dideliam koncentracijos gradientui, nes kanalėlių skystyje nelieka gliukozės.
Gliukozės transportavimo procesas priskiriamas antriniam aktyviam. Taip yra dėl to, kad gliukozės pernešimas iš kanalėlių spindžio per šepetėlio kraštinę membraną vyksta naudojant nešiklį, kuriam reikalingas privalomas natrio jonų buvimas. Šepetėlio kraštinės membrana aktyviai neperneša nei gliukozės, nei natrio, kuris yra būtinas gliukozės reabsorbcijai. Ląstelių energija šiam procesui sukuriama veikiant natrio siurbliui, kuris pašalina natrį iš ląstelės ir yra lokalizuotas šoninės ir bazinės ląstelės dalių plazminėse membranose, tai yra, nukreiptose į tarpląstelinį skystį ir kraujo kapiliarus.
Dėl aktyvaus natrio transportavimo iš ląstelės sumažėja natrio koncentracija jos citoplazmoje. Tai yra būtina sąlyga pasyviam, gradientiniam natrio patekimui į ląstelę per šepetėlio kraštinę membraną. Nešėjas gliukozę iš kanalėlių skysčio į ląstelę gali pernešti tik susijungęs su gliukoze ir natriu, kas leidžia jai pereiti membraną, o iš ląstelės vidaus gliukozė ir natris išsiskiria į citoplazmą.
Taigi bazolaterinių membranų natrio siurblys tarnauja kaip energijos šaltinis. Būtent natrio transportavimui sunaudojama TF energija, kuri naudojama tuo pačiu metu konjuguotam gliukozės perkėlimui į ląstelę. Taigi, pirminis aktyvus natrio pernešimas užtikrina antrinį ir aktyvų susietą gliukozės transportavimą į ląstelę. Ši gliukozės reabsorbcijos sistema yra lokalizuota tik šepetėlio kraštinėje membranoje, tai yra toje ląstelės plazminės membranos dalyje, kuri yra nukreipta į kanalėlių spindį. Tokio gliukozės pernešimo bazinėje ir šoninėje plazmos membranose mechanizmo nėra. Į ląstelę patekusi gliukozė kaupiasi transporto fonde, kur jos koncentracija tampa didesnė nei tarpląsteliniame skystyje. Ląstelių membrana bazinėje dalyje turi mažą pralaidumą gliukozei; cukraus reabsorbcijai užtikrinti, jo pernešimą iš ląstelės lemia specialūs nešikliai, kurie koncentracijos gradientu transportuoja gliukozę į ekstraląstelinį skystį ir neeikvodami ląstelių kvėpavimo energijos.
Klinikoje inkstų gebėjimas reabsorbuoti gliukozę yra vienas iš svarbių proksimalinio kanalėlio ląstelių funkcinės būklės ir efektyviai veikiančių kanalėlių skaičiaus rodiklių. Gliukozės reabsorbcijos ypatybės yra glaudžiai susijusios su gliukozurijos mechanizmais. Iš aukščiau pateiktų duomenų apie gliukozės reabsorbcijos proceso esmę matyti, kad didžiausias gliukozės molekulių, reabsorbuotų iš kanalėlių skysčio į kraują, skaičius priklauso nuo gliukozės nešėjų skaičiaus ir jų apykaitos membranoje greičio. Akivaizdu, kad visa išfiltruota gliukozė reabsorbuojama tol, kol nešėjų skaičius ir jų judėjimo greitis membranoje užtikrina visų į kanalėlių spindį patekusių gliukozės molekulių pernešimą.
Gliukozės išsiskyrimas su šlapimu pradedamas tik tada, kai jos koncentracija plazmoje padidėja tiek, kad išfiltruotos gliukozės kiekis viršija kanalėlių reabsorbcijos pajėgumą (1 pav.). Gliukozės kiekis, reabsorbuotas esant didžiausiai visų jos transporte dalyvaujančių membranų nešėjų apkrovai, standartinėmis tyrimo sąlygomis yra svarbus funkcinis proksimalinio kanalėlio aktyvumo rodiklis. Vyrams didžiausias gliukozės pernešimas (TmG) yra 375 ± 79,7, o moterų - 303 ± 55,3 mg / min. 1,73 m² kūno paviršiaus.
Ryžiai. 1. Gliukozės koncentracijos kraujo plazmoje, jos filtravimo, reabsorbcijos ir išskyrimo ryšys [Valint R., 1969]. Y ašyje kairėje - išfiltruotos, reabsorbuotos ir ekstrahuojamos gliukozės kiekis, dešinėje - gliukozės klirensas; ant abscisių ašies – gliukozės koncentracija kraujo plazmoje.
Tyrimai su gliukozės įvedimu į kraują ir TmG matavimu klinikoje leidžia suprasti pusiausvyrą tarp CF ir reabsorbcijos proksimaliniame kiekvieno nefrono kanalėlyje. Kai į kraują suleidžiamas hipertoninis gliukozės tirpalas, hiperglikemija nesukelia gliukozurijos, kol nepasiekiama jo gebėjimo reabsorbuoti gliukozę riba bet kuriame iš kanalėlių. Jei visuose nefronuose yra filtruoto skysčio (taigi ir gliukozės) tūrio ir gebėjimo jį reabsorbuoti atitikimas, tada TmG bus pasiektas vienu metu visuose nefronuose, o toliau padidėjus gliukozės koncentracijai kraujyje, atsiranda gliukozurija.
Jei dviejuose nefronuose filtracija yra vienoda, tačiau kanalėlių būklė ir gebėjimas reabsorbuoti gliukozę skiriasi, tada TmG nebus pasiektas vienu metu. Kuo didesni skirtumai tarp atskirų nefronų, tuo heterogeniškesnės nefronų populiacijos, tuo mažesnis atitikimas tarp gliukozės CF lygio ir jo reabsorbcijos, tuo didesnis neatitikimas tarp nefronų TmG atsiradimo metu, laipsniškai didėjant gliukozės koncentracijai plazmoje. . Vienuose nefronuose TmG pasiekiamas, kai gliukozės koncentracija plazmoje yra 11,1 mmol/l, kituose – 22,2 mmol/l. Šis reiškinys vadinamas nefrono titravimo kreivės padalijimu su gliukoze; tai priklauso nuo nefronų populiacijų inkstuose morfologinio ir funkcinio nevienalytiškumo.
TmG didėja su akromegalija, pavartojus tiroksino, o jo sumažėjimas būdingas Adisono ligai, serumo įsijautrinimui, 1-lizino ir 1-alanino koncentracijos padidėjimui filtrate. Ligos eigoje gali kisti santykis tarp KP tūrio ir gliukozės reabsorbcijos kanalėliuose. Pacientams, sergantiems cukriniu diabetu, gliukozurija gali sumažėti ligos eigoje, nepaisant nuolatinio aukštas lygis gliukozės ir plazmos, kuri atsiranda dėl baltymų ir mukopolisacharidų kompleksų nusėdimo glomerulų kapiliaruose, susidarant ipterkapiliarinei glomerulosklerozei pagyvenusiems žmonėms, sergantiems ilgą diabeto eigą. Dėl to atskiruose nefronuose sumažėja CF, sumažėja kanalėlių apkrova gliukoze ir jie turi laiko reabsorbuoti išfiltruotą gliukozę, dėl to sumažėja gliukozurija.
Klinikinė nefrologija
red. VALGYTI. Tareeva
Detalės
Reabsorbcija – tai medžiagų pernešimas iš inkstų kanalėlių spindžio į kraują tekančios per peritubulinius kapiliarus. Reabsorbuota 65% pirminio šlapimo tūrio(apie 120 l / parą. Buvo 170 l, buvo skirta 1,5): vanduo, mineralinės druskos, visi reikalingi organiniai komponentai (gliukozė, amino rūgštys). Transportas pasyvus(osmosas, difuzija pagal elektrocheminį gradientą) ir aktyvus(pirminis aktyvus ir antrinis aktyvus, dalyvaujant baltymų nešiklio molekulėms). Transporto sistemos yra tokios pačios kaip ir plonojoje žarnoje.
Slenkstinės medžiagos – dažniausiai visiškai reabsorbuojamos(gliukozė, aminorūgštys) ir išsiskiria su šlapimu tik tada, kai jų koncentracija kraujo plazmoje viršija ribinę vertę (vadinamąją „eliminacijos slenkstį“). Gliukozei eliminacijos slenkstis yra 10 mmol/l (esant normaliai gliukozės koncentracijai kraujyje 4,4-6,6 mmol/l).
Neslenkstinės medžiagos – visada išsiskiria, nepaisant jų koncentracijos kraujo plazmoje. Jie nėra reabsorbuojami arba reabsorbuojami tik iš dalies, pavyzdžiui, karbamidas ir kiti metabolitai.
Įvairių inkstų filtro sekcijų veikimo mechanizmas.
1. proksimaliniame kanalėlyje prasideda glomerulų filtrato koncentracijos procesas, o svarbiausias momentas čia yra aktyvus druskų įsisavinimas. Aktyviojo transportavimo pagalba iš šios kanalėlių dalies reabsorbuojama apie 67% Na +. Beveik proporcingas kiekis vandens ir kai kurių kitų tirpių medžiagų, tokių kaip chlorido jonai, pasyviai seka paskui natrio jonus. Taigi, kol filtratas pasiekia Henlės kilpą, iš jo reabsorbuojama apie 75% medžiagų. Dėl to kanalėlių skystis tampa izosmosinis kraujo plazmos ir audinių skysčių atžvilgiu.
Proksimaliniai kanalėliai idealiai tinka intensyvi druskos ir vandens reabsorbcija. Daugybė epitelio mikrovielių sudaro vadinamąjį šepetėlio kraštą, dengiantį vidinį inkstų kanalėlių spindžio paviršių. Dėl tokio sugeriamojo paviršiaus išdėstymo labai padidėja ląstelės membranos plotas ir dėl to palengvinama druskos ir vandens difuzija iš kanalėlių spindžio į epitelio ląsteles.
2. Nusileidžianti Henlės kilpos dalis ir kylančiosios galūnės dalis esantis vidiniame sluoksnyje medulla, susideda iš labai plonų ląstelių, kurios neturi šepetėlio kraštinės, o mitochondrijų skaičius yra mažas. Plonų nefrono dalių morfologija rodo, kad per kanalėlių sienelę nėra aktyvaus ištirpusių medžiagų pernešimo. Šioje nefrono srityje NaCl labai prastai prasiskverbia per kanalėlių sienelę, karbamidas yra šiek tiek geresnis, o vanduo praeina be sunkumų.
3. Didėjančios Henlės kilpos plonosios dalies sienelė taip pat neaktyvus druskos transportavimo atžvilgiu. Nepaisant to, jis pasižymi dideliu Na+ ir Cl- laidumu, tačiau šiek tiek pralaidus karbamidui ir beveik nepralaidus vandeniui.
4. Stora kylančios Henlės kilpos dalis, esantis inkstų smegenyse, skiriasi nuo likusios nurodytos kilpos. Jis atlieka aktyvų Na + ir Cl pernešimą iš kilpos spindžio į intersticinę erdvę. Ši nefrono dalis kartu su likusia kylančia kelio dalimi yra itin mažai pralaidi vandeniui. Dėl NaCl reabsorbcijos skystis į distalinį kanalėlį patenka šiek tiek hipoosmosiškai, palyginti su audinių skysčiu.
5. Vandens judėjimas per distalinio kanalėlio sienelę– procesas sudėtingas. Distalinis kanalėlis yra ypač svarbus K+, H+ ir NH3 transportavimui iš audinių skysčio į nefrono spindį ir Na+, Cl- ir H2O transportavimui iš nefrono spindžio į audinių skystį. Kadangi druskos aktyviai „išsiurbiamos“ iš kanalėlių spindžio, vanduo jas seka pasyviai.
6. surinkimo kanalas pralaidus vandeniui, leidžiantis jam iš praskiesto šlapimo patekti į labiau koncentruotą inkstų medulių audinių skystį. Tai yra paskutinis hiperosmosinio šlapimo susidarymo etapas. NaCl reabsorbcija taip pat vyksta latake, bet dėl aktyvaus Na+ pernešimo per sienelę. Druskoms surinkimo kanalas yra nepralaidus, vandeniui jo pralaidumas skiriasi. Svarbi distalinės surinkimo kanalo dalies, esančios vidinėje inkstų šerdyje, ypatybė yra didelis jos pralaidumas karbamidui.
Gliukozės reabsorbcijos mechanizmas.
Proksimalinis(1/3) gliukozės reabsorbcija atliekama padedant specialūs epitelio ląstelių viršūninės membranos šepetėlio krašto nešikliai. Šie nešikliai perneša gliukozę tik tuo atveju, jei jie ir suriša, ir perneša natrį. Pasyvus natrio judėjimas koncentracijos gradientu į ląsteles veda į transportavimą per membraną ir nešiklį su gliukoze.
Šiam procesui įgyvendinti reikalinga maža natrio koncentracija epitelio ląstelėje, kuri sukuria koncentracijos gradientą tarp išorinės ir tarpląstelinės aplinkos, kurią užtikrina nuo energijos priklausomas darbas. bazinės membranos natrio-kalio siurblys.
Ši transporto rūšis vadinama antrinis aktyvus arba simpatiškas, t.y., bendras pasyvus vienos medžiagos (gliukozės) pernešimas dėl aktyvaus kitos (natrio) pernešimo naudojant vieną nešiklį. Esant gliukozės pertekliui pirminiame šlapime, gali visiškai pasikrauti visos nešiklio molekulės ir gliukozė nebegali būti absorbuojama į kraują.
Šiai situacijai būdinga maksimalus vamzdinis medžiagos pernešimas» (Tm gliukozė), kuri atspindi didžiausią vamzdinių transporterių apkrovą esant tam tikrai medžiagos koncentracijai pirminiame šlapime ir atitinkamai kraujyje. Ši vertė svyruoja nuo 303 mg/min moterims iki 375 mg/min vyrams. Didžiausio kanalėlių pernešimo reikšmė atitinka „inkstų ekskrecijos slenksčio“ sąvoką.
Pašalinimo per inkstus slenkstis tai vadink medžiagos koncentracija kraujyje ir atitinkamai pirminiame šlapime, kai jis nebegali būti visiškai reabsorbuojamas kanalėliuose ir pasirodo galutiniame šlapime. Tokios medžiagos, kurių eliminacijos slenkstis gali būti nustatytas, t. y. visiškai reabsorbuojamas esant žemai koncentracijai kraujyje, o ne visiškai, kai koncentracija yra padidinta, vadinamos slenksčiu. Pavyzdys – gliukozė, kuri visiškai pasisavinama iš pirminio šlapimo, kai koncentracija plazmoje mažesnė nei 10 mmol/l, tačiau atsiranda galutiniame šlapime, t.y. nėra visiškai reabsorbuojama, kai jos kiekis kraujo plazmoje yra didesnis nei 10 mmol/l. Vadinasi, gliukozei eliminacijos slenkstis yra 10 mmol/l.
Sekrecijos mechanizmai inkstų filtre.
Sekrecija yra medžiagų pernešimas iš kraujo teka pertubuliariniais kapiliarais į inkstų kanalėlių spindį. Transportas pasyvus ir aktyvus. Išsiskiria H +, K + jonai, amoniakas, organinės rūgštys ir bazės (pavyzdžiui, pašalinės medžiagos, ypač vaistai: penicilinas ir kt.). Organinių rūgščių ir bazių sekrecija vyksta per antrinį aktyvų nuo natrio priklausomą mechanizmą.
kalio jonų sekrecija.
Dauguma lengvai filtruojamų kalio jonų glomeruluose paprastai yra reabsorbuojamas iš filtrato proksimaliniuose Henlės kanalėliuose ir kilpose. Aktyvios reabsorbcijos kanalėliuose ir kilpoje greitis nemažėja net tada, kai K+ koncentracija kraujyje ir filtrate stipriai padidėja, reaguojant į organizmo perteklinį šio jono suvartojimą.
Tačiau distaliniai kanalėliai ir surinkimo latakai geba ne tik reabsorbuoti, bet ir išskirti kalio jonus. Išskirdamos kalį, šios struktūros linkusios pasiekti jonų homeostazę, jei į organizmą patektų neįprastai daug šio metalo. Atrodo, kad K+ pernešimas priklauso nuo jo patekimo į kanalėlių ląsteles iš audinių skysčio, dėl įprasto Nar+ - Ka+ siurblio veiklos, K+ nutekėjimui iš citoplazmos į kanalėlių skystį. Kalis gali tiesiog pasklisti išilgai elektrocheminio gradiento iš inkstų kanalėlių ląstelių į spindį, nes kanalėlių skystis yra elektronegatyvus citoplazmos atžvilgiu. K+ sekreciją šiais mechanizmais skatina antinksčių žievės hormonas aldosteronas, išsiskiriantis reaguojant į K+ kiekio padidėjimą kraujo plazmoje.
2 pakopašlapimo susidarymas yra reabsorbcija - vandens ir jame ištirpusių medžiagų reabsorbcija. Tai buvo tiksliai įrodyta tiesioginiais eksperimentais, analizuojant šlapimą, gautą mikropunktūros būdu iš įvairių nefrono dalių.
Skirtingai nuo pirminio šlapimo susidarymo, kuris yra fizikinių ir cheminių filtravimo procesų rezultatas, reabsorbcija daugiausia vyksta dėl nefrono kanalėlių ląstelių biocheminių procesų, kurių energija gaunama suskaidžius makroergus. Tai patvirtina faktas, kad apsinuodijus medžiagomis, kurios blokuoja audinių kvėpavimą (cianidais), natrio reabsorbcija smarkiai pablogėja, o fosforilinimo blokada monojodacetonu smarkiai slopina gliukozės reabsorbciją. Sumažėjus medžiagų apykaitai organizme, blogėja ir reabsorbcija. Pavyzdžiui, kai kūnas vėsinamas šaltyje, sustiprėja ir diurezė.
Taip pat kaip pasyvus Svarbų vaidmenį atlieka transportavimo procesai (difuzija, osmosinės jėgos) reabsorbcijoje, pinocitozė, elektrostatinė sąveika tarp skirtingai įkrautų jonų ir kt. Taip pat yra 2 tipai aktyvus transportas:
pirminis aktyvus transportavimas vyksta prieš elektrocheminį gradientą ir tuo pačiu metu vyksta transportavimas dėl ATP energijos,
antrinis aktyvus transportavimas vyksta prieš koncentracijos gradientą ir ląstelės energija nėra švaistoma. Šio mechanizmo pagalba reabsorbuojama gliukozė, aminorūgštys. Tokio tipo transportu organinės medžiagos patenka į proksimalinio kanalėlio ląstelę nešiklio pagalba, kuri būtinai turi pritvirtinti natrio joną. Šis kompleksas (nešiklis + organinė medžiaga + natrio jonas) juda šepetėlio kraštinėje membranoje, šis kompleksas patenka į ląstelę dėl Na + koncentracijų skirtumo tarp kanalėlių spindžio ir citoplazmos; kanalėliuose natrio jonų yra daugiau nei citoplazmoje. Ląstelės viduje kompleksas disocijuoja ir Na + jonai pašalinami iš ląstelės dėl Na-K siurblio.
Reabsorbcija atliekama visose nefrono dalyse, išskyrus Shumlyansky-Bowman kapsulę. Tačiau reabsorbcijos pobūdis ir intensyvumas įvairūs skyriai nefronas nėra tas pats. Proksimalinėje nefrono skyriuose, reabsorbcija yra labai intensyvi ir mažai priklauso nuo vandens-druskų apykaitos organizme (privaloma, privaloma). Distalinėje Nefrono reabsorbcija yra labai įvairi. Tai vadinama fakultatyvine reabsorbcija. Būtent reabsorbcija distaliniuose kanalėliuose ir surinkimo kanaluose, labiau nei proksimalinėje dalyje, lemia inkstų, kaip homeostatinio organo, reguliuojančio osmosinio slėgio pastovumą, pH, izotoniškumą ir kraujo tūrį, funkciją.
Reabsorbcija įvairiose nefrono dalyse
Ultrafiltrato reabsorbcija vyksta proksimalinio kanalėlio kuboidiniame epitelyje. Microvilli čia yra labai svarbūs. Šiame skyriuje visiškai reabsorbuojama gliukozė, aminorūgštys, baltymai, vitaminai, mikroelementai, nemažas kiekis Na +, Ca +, bikarbonatų, fosfatų, Cl -, K + ir H 2 O. Vėlesnėse nefronų sekcijose absorbuojami tik jonai ir H 2 O.
Šių medžiagų įsisavinimo mechanizmas nėra vienodas. Reikšmingiausias tūrio ir energijos sąnaudų požiūriu yra Na + reabsorbcija. Jį teikia tiek pasyvūs, tiek aktyvūs mechanizmai ir jis atsiranda visose kanalėlių dalyse.
Aktyvi Na reabsorbcija sukelia pasyvų Cl - jonų išsiskyrimą iš kanalėlių, kurie seka Na + dėl elektrostatinės sąveikos: teigiami jonai neša neigiamai įkrautą Cl - ir kitus anijonus.
Proksimaliniuose kanalėliuose reabsorbuojama apie 65-70 % vandens. Šis procesas vyksta dėl osmosinio slėgio skirtumo – pasyviai. Vandens perėjimas iš pirminio šlapimo išlygina osmosinį slėgį proksimaliniuose kanalėliuose iki jo lygio audinių skystyje. Iš filtrato taip pat reabsorbuojama 60-70% kalcio ir magnio. Tolesnė jų reabsorbcija tęsiasi Henley kilpoje ir distaliniuose kanalėliuose, o tik apie 1% filtruoto kalcio ir 5-10% magnio išsiskiria su šlapimu. Kalcio ir, kiek mažesniu mastu, magnio reabsorbciją reguliuoja prieskydinės liaukos hormonas. Parathormonas padidina kalcio ir magnio reabsorbciją ir sumažina fosforo reabsorbciją. Kalcitoninas turi priešingą poveikį.
Taigi visi baltymai, visa gliukozė, 100 % aminorūgščių, 70-80 % vandens, α, Cl, Mg, Ca reabsorbuojami proksimaliniame vingiuotame kanalėlyje. Henley kilpoje dėl selektyvaus jos skyrių pralaidumo natriui ir vandeniui papildomai reabsorbuojama 5% ultrafiltrato, o 15% pirminio šlapimo tūrio patenka į distalinę nefrono dalį, kuri aktyviai apdorojama vingiuotus vamzdelius ir surinkimo kanalus. Galutinio šlapimo tūris visada nustatomas pagal organizmo vandens ir druskų balansą ir gali svyruoti nuo 25 litrų per dieną (17 ml/min.) iki 300 ml (0,2 ml/min.).
Reabsorbcija distalinėse nefrono dalyse ir surinkimo kanaluose užtikrina idealaus osmosinio ir druskingo skysčio grįžimą į kraują, išlaikant pastovų osmosinį slėgį, pH, vandens balansą ir jonų koncentracijos stabilumą.
Daugelio medžiagų kiekis galutiniame šlapime yra daug kartų didesnis nei plazmoje ir pirminiame šlapime; einantis per nefrono kanalėlius, pirminis šlapimas koncentruojasi. Medžiagos koncentracijos galutiniame šlapime ir koncentracijos plazmoje santykis vadinamas koncentracijos indeksas. Šis indeksas apibūdina procesus, vykstančius nefrono kanalėlių sistemoje.
Gliukozės reabsorbcija
Gliukozės koncentracija ultrafiltrate yra tokia pati kaip ir plazmoje, tačiau proksimaliniame nefrone ji beveik visiškai reabsorbuojama. Įprastomis sąlygomis per parą su šlapimu išsiskiria ne daugiau kaip 130 mg. Gliukozės reabsorbcija vyksta esant dideliam koncentracijos gradientui, t.y. Gliukozės reabsorbcija vyksta aktyviai, ji perduodama naudojant antrinio aktyvaus transportavimo mechanizmą. Ląstelės viršūninė membrana, t.y. membrana, nukreipta į kanalėlių spindį, leidžia gliukozei prasiskverbti tik viena kryptimi – į ląstelę, o atgal į kanalėlių spindį nepatenka.
Proksimalinės kanalėlių ląstelės viršūninėje membranoje yra specialus gliukozės pernešėjas, tačiau gliukozė turi būti paversta gliu-6 fosfatu, kad ji galėtų sąveikauti su transporteriu. Membranoje yra fermento gliukokinazė, kuri užtikrina gliukozės fosforilinimą. Glu-6-fosfatas jungiasi prie viršūninės membranos transporterio kartu su natriu.
Šis kompleksas dėl natrio koncentracijos skirtumo ( daugiau natrio kanalėlių spindyje nei citoplazmoje) juda šepetėlio kraštinės membranoje ir patenka į ląstelę. Ląstelėje šis kompleksas disocijuoja. Nešėjas grįžta į naujas gliukozės dalis, o gliu-6-fosfatas ir natris lieka citoplazmoje. Glu-6-fosfatą skaido fermentas glu-6-fosfatazė į gliukozės ir fosfatų grupę. Fosfatų grupė naudojama ADP paversti ATP. Gliukozė keliauja į bazinę membraną, kur susijungia su kitu nešikliu, kuris perneša ją per membraną į kraują. Pernešimą per ląstelės bazinę membraną palengvina difuzija ir nereikia natrio.
Gliukozės reabsorbcija priklauso nuo jos koncentracijos kraujyje. Gliukozė visiškai pasisavinama, jei jos koncentracija kraujyje neviršija 7-9 mmol/l, paprastai ji yra nuo 4,4 iki 6,6 mmol/l. Jei gliukozės kiekis yra didesnis, dalis jos nėra reabsorbuojama ir išsiskiria su galutiniu šlapimu. stebima gliukozurija.
Tuo remdamiesi pristatome koncepciją apie slenkstį išskyrimas. Pašalinimo slenkstis(reabsorbcijos slenkstis) – tai medžiagos koncentracija kraujyje, kuriai esant ji negali būti visiškai reabsorbuojama ir patenka į galutinį šlapimą. . Gliukozei tai yra daugiau nei 9 mmol / l, nes. tuo pačiu metu pernešėjų sistemų galia yra nepakankama ir cukrus patenka į šlapimą. Sveikiems žmonėms tai galima pastebėti išgėrus didelį jo kiekį (maisto (maisto) gliukozurija).
Aminorūgščių reabsorbcija
Aminorūgštys taip pat visiškai reabsorbuojamos proksimalinio kanalėlio ląstelėse. Yra keletas specifinių neutralių, dvibazių, dikarboksilo ir imino rūgščių reabsorbcijos sistemų.
Kiekviena iš šių sistemų užtikrina kelių tos pačios grupės aminorūgščių reabsorbciją:
1 grupė - glicinas, prolinas, hidroksiprolinas, alaninas, glutamo rūgštis, kreatinas;
2 grupė – dvibazė – lizinas, argininas, ornitinas, histidinas, cistinas;
3 grupė – leucinas, izoleucinas.
4 grupė – organinės iminorūgštys, kurių molekulėje yra dvivalentė imino grupė (= NH), heterociklinės iminorūgštys prolinas ir hidroksiprolinas yra baltymų dalis ir paprastai laikomos aminorūgštimis.
Kiekvienoje sistemoje egzistuoja konkurencinis ryšys tarp atskirų į šią grupę įtrauktų aminorūgščių perdavimo. Todėl kai kraujyje yra daug vienos aminorūgšties, nešiotojas nespėja pervežti visų šios serijos aminorūgščių – jos pasišalina su šlapimu. Aminorūgščių pernešimas vyksta taip pat kaip ir gliukozė, t.y. antrinio aktyvaus transportavimo mechanizmu.
Baltymų reabsorbcija
Per dieną į filtratą patenka 30-50 g baltymų. Beveik visi baltymai visiškai reabsorbuojami proksimalinio nefrono kanalėliuose, o sveiko žmogaus šlapime yra tik jų pėdsakai. Baltymai, skirtingai nei kitos medžiagos, pinocitozės būdu reabsorbuojami į ląsteles. (Filtruoto baltymo molekulės adsorbuojamos ant ląstelės paviršiaus membranos, ilgainiui susidaro pinocitinė vakuolė. Šios vakuolės susilieja su lizosoma, kurioje, veikiant proteolitiniams fermentams, suskaidomi baltymai, o jų fragmentai pernešami į kraują. bazinė citoplazminė membrana). Sergant inkstų liga, šlapime padidėja baltymų kiekis - proteinurija. Tai gali būti siejama su reabsorbcijos pažeidimu arba su padidėjusiu baltymų filtravimu. Gali atsirasti po treniruotės.
Iš organizmo išskiriami, organizmui kenksmingi medžiagų apykaitos produktai nėra aktyviai reabsorbuojami. Tie junginiai, kurie nepajėgia prasiskverbti į ląstelę difuzijos būdu, visiškai negrįžta į kraują ir koncentruotai išsiskiria su šlapimu. Tai yra sulfatai ir kreatininas, jų koncentracija galutiniame šlapime yra 90-100 kartų didesnė nei plazmoje - tai yra ne slenkstis medžiagų. galutiniai azoto apykaitos produktai (karbamidas ir šlapimo rūgštis) gali difunduoti į kanalėlių epitelį, todėl jie iš dalies reabsorbuojami, o jų koncentracijos indeksas yra mažesnis nei sulfato ir kreatinino.
Iš proksimalinio vingiuoto kanalėlio izotoninis šlapimas patenka į Henlės kilpą. Čia patenka maždaug 20-30% filtrato. Yra žinoma, kad Henlės kilpa, distaliniai vingiuoti kanalėliai ir surinkimo kanalai yra pagrįsti mechanizmu priešsrovių daugiklio vamzdinė sistema.
Šlapimas šiuose kanalėliuose juda priešingomis kryptimis (kodėl sistema buvo vadinama priešprieša), o medžiagų transportavimo procesai viename sistemos kelyje sustiprėja („padaugėja“) dėl kito kelio veiklos.
Priešpriešinės srovės sistemos principas yra plačiai paplitęs gamtoje ir technikoje. Tai techninis terminas, apibrėžiantis dviejų skysčių ar dujų srautų judėjimą priešingomis kryptimis, sukuriant palankias sąlygas jų mainams. Pavyzdžiui, arktinių gyvūnų galūnėse arterinės ir veninės kraujagyslės yra arti, kraujas teka lygiagrečiomis arterijomis ir venomis. Todėl arterinis kraujas sušildo atvėsusį veninį kraują, judantį širdies link. Kontaktas tarp jų yra biologiškai naudingas.
Taip yra išdėstyta ir veikia Henlės kilpa ir kitos nefrono dalys, o priešsrovių daugiklio sistemos mechanizmas egzistuoja tarp Henlės kilpos kelių ir surinkimo kanalų.
Apsvarstykite, kaip veikia Henle kilpa. Nusileidžianti dalis yra medulėje ir tęsiasi iki inkstų papilės viršaus, kur pasilenkia 180° ir pereina į kylančiąją sekciją, esančią lygiagrečiai besileidžiančiajai. Įvairių kilpos skyrių funkcinė reikšmė nėra vienoda. Nusileidžianti kilpos dalis gerai pralaidi vandeniui, o kylanti – atspari vandeniui, tačiau aktyviai reabsorbuoja natrį, todėl padidėja audinio osmoliariškumas. Tai veda prie dar didesnio vandens nutekėjimo iš besileidžiančios Henlės kilpos dalies išilgai osmosinio gradiento (pasyvaus).
Izotoninis šlapimas patenka į besileidžiantį kelį, o kilpos viršuje dėl vandens išsiskyrimo šlapimo koncentracija padidėja 6-7 kartus, todėl koncentruotas šlapimas patenka į kylantį kelį. Čia, kylančiame kelyje, vyksta aktyvi natrio reabsorbcija ir chloro absorbcija, vanduo lieka kanalėlių spindyje, o hipotoninis skystis (200 osmol / l) patenka į distalinį kanalėlį. Tarp Henlės kilpos kelio segmentų nuolat egzistuoja 200 miliosmolių osmosinis gradientas (1 osmolis \u003d 1000 miliosmolių – medžiagos kiekis, kuris 1 litre vandens sukuria 22,4 atm osmosinį slėgį). Per visą kilpos ilgį bendras osmosinio slėgio skirtumas (osmosinis gradientas arba kritimas) yra 200 miliosmolių.
Karbamidas taip pat cirkuliuoja inkstų priešsrovinėje sistemoje ir dalyvauja palaikant aukštą osmoliariškumą inkstų smegenyse. Karbamidas palieka surinkimo kanalą (kai galutinis šlapimas juda į dubenį). Įeina į tarpsluoksnį. Tada jis išskiriamas į kylančią nefrono kilpos galūnę. Tada jis patenka į distalinį vingiuotą kanalėlį (su šlapimo tekėjimu) ir vėl patenka į surinkimo kanalą. Taigi, cirkuliacija smegenyse yra mechanizmas, padedantis palaikyti aukštą osmosinį slėgį, kurį sukuria nefrono kilpa.
Henlės kilpoje papildomai reabsorbuojama 5% pradinio filtrato tūrio, o apie 15% pirminio šlapimo tūrio patenka į vingiuotus distalinius kanalėlius iš kylančios Henlės kilpos.
Svarbų vaidmenį palaikant aukštą osmosinį slėgį inkstuose atlieka tiesioginės inkstų kraujagyslės, kurios, kaip ir Henlės kilpa, sudaro atvirkštinę priešpriešinę sistemą. Nusileidžiantys ir kylantys indai eina lygiagrečiai nefrono kilpai. Kraujas, judantis kraujagyslėmis, eidamas per sluoksnius su palaipsniui mažėjančiu osmoliariškumu, suteikia druskos ir karbamido tarpląsteliniam skysčiui ir sulaiko vandenį. Tai. Priešsrovinė indų sistema yra vandens šuntas, kuris sudaro sąlygas ištirpusių medžiagų difuzijai.
Pirminio šlapimo apdorojimas Henlės kilpoje užbaigia proksimalinę šlapimo reabsorbciją, dėl kurios 100-105 ml/min pirminio šlapimo grįžta į kraują nuo 120 ml/min., o 17 ml – toliau.
Vamzdinė reabsorbcija yra vandens ir medžiagų reabsorbcija iš šlapimo, esančio kanalėlių spindyje, į limfą ir kraują.
Didžioji dalis molekulių reabsorbuojama proksimaliniame nefrone. Čia beveik visiškai pasisavinamos aminorūgštys, gliukozė, vitaminai, baltymai, mikroelementai, nemažas kiekis Na +, C1-, HCO3- jonų ir daugelis kitų medžiagų.
Elektrolitai ir vanduo absorbuojami Henlės kilpoje, distaliniuose kanalėliuose ir surinkimo kanaluose.
Aldosteronas skatina Na+ reabsorbciją ir K+ bei H+ išsiskyrimą į inkstų kanalėlius distaliniame nefrone, distaliniuose kanalėliuose ir žievės surinkimo kanaluose.
Vazopresinas skatina vandens reabsorbciją iš distalinių vingiuotų kanalėlių ir surinkimo kanalų.
Pasyviojo transportavimo pagalba reabsorbuojamas vanduo, chloras ir karbamidas.
Aktyvus transportavimas yra medžiagų pernešimas prieš elektrocheminius ir koncentracijos gradientus. Be to, išskiriamas pirminis aktyvus ir antrinis aktyvus transportas. Pirminis aktyvus transportavimas vyksta sunaudojant ląstelės energiją. Pavyzdys – Na+ jonų perdavimas fermentu Na+/K+-ATPase, kuris naudoja ATP energiją. Antrinio aktyvaus transportavimo metu medžiagos perdavimas vyksta kitos medžiagos transportavimo energijos sąskaita. Gliukozė ir aminorūgštys reabsorbuojamos antrinio aktyvaus transportavimo mechanizmu.
Didžiausio kanalėlių pernešimo reikšmė atitinka seną „išskyrimo per inkstus slenksčio“ sąvoką. Gliukozei ši vertė yra 10 mmol/l.
Medžiagos, kurių reabsorbcija nepriklauso nuo jų koncentracijos kraujo plazmoje, vadinamos neslenkstinėmis. Tai apima medžiagas, kurios arba visiškai nepasisavinamos (inulinas, manitolis), arba mažai reabsorbuojamos ir išskiriamos su šlapimu proporcingai jų kaupimuisi kraujyje (sulfatai).
Įprastai nedidelis baltymų kiekis patenka į filtratą ir reabsorbuojamas. Baltymų reabsorbcijos procesas vyksta pinocitozės pagalba. Patekęs į ląstelę baltymas hidrolizuojamas lizosomų fermentų ir paverčiamas aminorūgštimis. Ne visi baltymai hidrolizuojami, dalis jų patenka į kraują nepakitę. Šis procesas yra aktyvus ir reikalauja energijos. Baltymų atsiradimas šlapime vadinamas proteinurija. Proteinurija gali atsirasti ir esant fiziologinėms sąlygoms, pavyzdžiui, po sunkaus raumenų darbo. Iš esmės proteinurija atsiranda sergant nefritu, nefropatijomis ir daugybine mieloma.
Karbamidas vaidina svarbų vaidmenį šlapimo koncentracijos mechanizmuose, laisvai filtruojamas glomeruluose. Proksimaliniame kanalėlyje dalis karbamido pasyviai reabsorbuojama dėl koncentracijos gradiento, atsirandančio dėl šlapimo koncentracijos. Likusi karbamido dalis pasiekia surinkimo kanalus. Surinkimo kanaluose, veikiant ADH, vanduo reabsorbuojamas ir padidėja karbamido koncentracija. ADH padidina sienelės pralaidumą karbamidui, kuris patenka į inksto šerdį, sukurdamas čia maždaug 50% osmosinio slėgio. Iš intersticio karbamidas koncentracijos gradientu pasklinda į Henlės kilpą ir vėl patenka į distalinius kanalėlius ir surinkimo kanalus. Taigi vyksta intrarenalinė karbamido cirkuliacija. Vandens diurezės atveju vandens absorbcija distaliniame nefrone sustoja, išsiskiria daugiau šlapalo. Taigi jo išsiskyrimas priklauso nuo diurezės.
Silpnų rūgščių ir bazių reabsorbcija priklauso nuo to, ar jos yra jonizuotos ar nejonizuotos formos. Silpnos bazės ir rūgštys jonizuotos būsenos nėra reabsorbuojamos ir išsiskiria su šlapimu. Rūgščioje aplinkoje padidėja bazių jonizacijos laipsnis, todėl jos greičiau pasišalina su rūgštiniu šlapimu, silpnos rūgštys, atvirkščiai, greičiau išsiskiria su šarminiu šlapimu. Tai labai svarbu, nes daugelis vaistinių medžiagų yra silpnos bazės arba silpnos rūgštys. Todėl apsinuodijus acetilsalicilo rūgštimi arba fenobarbitaliu (silpnomis rūgštimis), būtina leisti šarminių tirpalų (NaHCO3), kad šios rūgštys būtų perkeltos į jonizuotą būseną, taip palengvinant greitą jų pašalinimą iš organizmo. Kad silpnos bazės greitai pasišalintų, į kraują būtina įvesti rūgštinių produktų, kad parūgštintų šlapimą.
Dėl osmosinio transportavimo vanduo visose nefrono dalyse reabsorbuojamas pasyviai veikliosios medžiagos: gliukozė, aminorūgštys, baltymai, natrio, kalio, kalcio, chloro jonai. Sumažėjus osmosiškai aktyvių medžiagų reabsorbcijai, mažėja ir vandens reabsorbcija. Gliukozės buvimas galutiniame šlapime padidina diurezę (poliurija).
Natris yra pagrindinis jonas, atsakingas už pasyvią vandens absorbciją. Natris, kaip minėta aukščiau, taip pat būtinas gliukozės ir aminorūgščių transportavimui. Be to, jis vaidina svarbų vaidmenį kuriant osmosiškai aktyvią aplinką inkstų smegenyse, taip koncentruodamas šlapimą.
Natrio srautas iš pirminio šlapimo per viršūninę membraną į kanalėlių epitelio ląstelę vyksta pasyviai pagal elektrocheminius ir koncentracijos gradientus. Natrio pašalinimas iš ląstelės per bazolaterines membranas vyksta aktyviai Na+/K+-ATPazės pagalba. Kadangi ląstelių metabolizmo energija išleidžiama natrio pernešimui, jo transportavimas yra pirmiausia aktyvus. Natrio pernešimas į ląstelę gali vykti įvairiais mechanizmais. Vienas iš jų yra Na + keitimas į H + (priešsrovinis transportas arba antiportas). Šiuo atveju natrio jonas pernešamas ląstelės viduje, o vandenilio jonas – į išorę. Kitas natrio pernešimo į ląstelę būdas atliekamas dalyvaujant aminorūgštims, gliukozei. Tai vadinamasis kotransportas arba simpportas. Iš dalies natrio reabsorbcija yra susijusi su kalio sekrecija.
Širdį veikiantys glikozidai (strofantinas K, oubainas) geba slopinti Na + / K + -ATPazės fermentą, kuris užtikrina natrio pernešimą iš ląstelės į kraują ir kalio transportavimą iš kraujo į ląstelę.
Didelę reikšmę vandens ir natrio jonų reabsorbcijos bei šlapimo koncentracijos mechanizmuose turi vadinamosios rotacinės priešsrovės dauginimo sistemos darbas. Praėjęs pro proksimalinį kanalėlio segmentą, sumažinto tūrio izotoninis filtratas patenka į Henlės kilpą. Šiame skyriuje intensyvi natrio reabsorbcija nėra lydima vandens reabsorbcijos, nes šio segmento sienelės yra prastai pralaidžios vandeniui net ir veikiant ADH. Šiuo atžvilgiu atsiranda šlapimo praskiedimas nefrono spindyje ir natrio koncentracija intersticijoje. Atskiestas šlapimas distaliniame kanalėlyje praranda skysčių perteklių, tampa izotoninis su plazma. Sumažėjęs izotoninio šlapimo tūris patenka į smegenyse veikiančią surinkimo sistemą, kurios aukštą osmosinį slėgį tarpvietėje lemia padidėjusi natrio koncentracija. Surinkimo kanaluose, veikiant ADH, vandens reabsorbcija tęsiasi pagal koncentracijos gradientą. Smegenų vazos tiesiosios žarnos veikia kaip priešpriešinės srovės mainų kraujagyslės, pasisavinančios natrį pakeliui į papiles ir išleidžiančios jį prieš grįždamos į žievės sluoksnį. Smegenų gylyje tokiu būdu palaikomas didelis natrio kiekis, užtikrinantis vandens rezorbciją iš surinkimo sistemos ir šlapimo koncentraciją.
Galutinio šlapimo sudėties susidarymas vyksta trijų procesų metu - reabsorbcija ir sekrecija kanalėliuose, kanalėliuose ir latakėliuose. Jis pavaizduotas tokia formule:
Išskyrimas = (filtravimas – reabsorbcija) + sekrecija.
Daugelio medžiagų išsiskyrimo iš organizmo intensyvumą labiau nulemia reabsorbcija, o kai kurių – sekrecija.
Reabsorbcija (atvirkštinė absorbcija) - tai organizmui reikalingų medžiagų grįžimas iš kanalėlių, kanalėlių ir latakėlių spindžio į tarpuplautį ir kraują (1 pav.).
Reabsorbcijai būdingi du požymiai.
Pirma, vamzdinė skysčio (vandens) reabsorbcija yra kiekybiškai reikšmingas procesas. Tai reiškia, kad galimas nedidelio reabsorbcijos pokyčio poveikis gali būti labai reikšmingas šlapimo išsiskyrimui. Pavyzdžiui, sumažėjus reabsorbcijai tik 5% (nuo 178,5 iki 169,5 l per dieną), galutinio šlapimo tūris padidės nuo 1,5 l iki 10,5 l per dieną (7 kartus arba 600%), esant tokiam pačiam filtravimo lygiui glomerulų.
Antra, kanalėlių reabsorbcija yra labai selektyvi (selektyvumas). Kai kurios medžiagos (aminorūgštys, gliukozė) reabsorbuojamos beveik visiškai (daugiau nei 99%), o vanduo ir elektrolitai (natris, kalis, chloras, bikarbonatai) reabsorbuojami labai dideliais kiekiais, tačiau jų reabsorbcija gali labai skirtis priklausomai nuo poreikių. organizmui, o tai turi įtakos šių medžiagų kiekiui galutiniame šlapime. Kitos medžiagos (pavyzdžiui, karbamidas) reabsorbuojamos daug blogiau ir dideliais kiekiais išsiskiria su šlapimu. Daugelis medžiagų po filtravimo nėra reabsorbuojamos ir visiškai pašalinamos esant bet kokiai koncentracijai kraujyje (pavyzdžiui, kreatininas, inulinas). Dėl selektyvios medžiagų reabsorbcijos inkstuose atliekama tiksli kompozicijos kontrolė skystos terpės organizmas.
Ryžiai. 1. Transporto procesų lokalizavimas (sekrecija ir reabsorbcija nefrone)
Medžiagos, priklausomai nuo jų reabsorbcijos mechanizmų ir laipsnio, skirstomos į slenkstines ir neribines.
slenkstinės medžiagos normaliomis sąlygomis, dalyvaujant palengvintiems transportavimo mechanizmams, jie beveik visiškai reabsorbuojami iš pirminio šlapimo. Šių medžiagų dideli kiekiai atsiranda galutiniame šlapime, kai jų koncentracija kraujo plazmoje (taigi ir pirminiame šlapime) padidėja ir viršija „išskyrimo slenkstį“, arba „inkstų slenkstį“. Šios slenksčio reikšmę lemia epitelio ląstelių membranoje esančių baltymų-nešiklių gebėjimas užtikrinti filtruotų medžiagų pernešimą per kanalėlių sienelę. Išnaudojus (persotinus) transportavimo galimybes, kai pernešime dalyvauja visi nešantys baltymai, dalis medžiagos negali būti reabsorbuojama į kraują, ji atsiranda galutiniame šlapime. Taigi, pavyzdžiui, gliukozės išsiskyrimo slenkstis yra 10 mmol / l (1,8 g / l) ir yra beveik 2 kartus didesnis nei normalus jo kiekis kraujyje (3,33–5,55 mmol / l). Tai reiškia, kad jei gliukozės koncentracija kraujo plazmoje viršija 10 mmol/l, tada yra glikozurija- Gliukozės išsiskyrimas su šlapimu (daugiau nei 100 mg per parą). Gliukozurijos intensyvumas didėja proporcingai didėjančiam gliukozės kiekiui plazmoje, o tai svarbu diagnostinis ženklas gravitacija diabetas. Paprastai gliukozės kiekis kraujo plazmoje (ir pirminiame šlapime), net po valgio, beveik niekada neviršija reikšmės (10 mmol / l), reikalingos jo atsiradimui galutiniame šlapime.
Neslenkstinės medžiagos neturi išsiskyrimo slenksčio ir pašalinami iš organizmo esant bet kokiai koncentracijai kraujo plazmoje. Šios medžiagos dažniausiai yra medžiagų apykaitos produktai, kuriuos reikia pašalinti iš organizmo (kreatininas) ir kitos organinės medžiagos (pvz., inulinas). Šios medžiagos naudojamos inkstų funkcijai tirti.
Kai kurios pašalintos medžiagos gali būti dalinai reabsorbuotos (karbamidas, šlapimo rūgštis) ir nevisiškai pasišalinusios (1 lentelė), kitos praktiškai nepasisavinamos (kreatininas, sulfatai, inulinas).
1 lentelė. Įvairių medžiagų filtravimas, reabsorbcija ir išskyrimas per inkstus
reabsorbcija - kelių etapų procesas, įskaitant vandens ir jame ištirpusių medžiagų perėjimą, pirmiausia iš pirminio šlapimo į tarpląstelinį skystį, o vėliau per peritubinių kapiliarų sieneles į kraują. Pernešamos medžiagos į tarpląstelinį skystį iš pirminio šlapimo gali prasiskverbti dviem būdais: tarpląsteliniu (per kanalėlių epitelio ląsteles) arba tarpląsteliniu būdu (per tarpląstelinius tarpus). Makromolekulių reabsorbcija šiuo atveju vyksta dėl endocitozės, o mineralinių ir mažos molekulinės masės organinių medžiagų – dėl aktyvaus ir pasyvaus transportavimo, vandens – per akvaporinus pasyviai, osmoso būdu. Ištirpusios medžiagos iš tarpląstelinių erdvių reabsorbuojamos į peritubinius kapiliarus, veikiant jėgų skirtumui tarp kraujospūdžio kapiliaruose (8-15 mm Hg) ir jo koloidinio osmosinio (onkotinio) slėgio (28-32 mm Hg).
Na + jonų reabsorbcijos iš kanalėlių spindžio į kraują procesas susideda iš mažiausiai trijų etapų. 1-oje stadijoje Na+ jonai iš pirminio šlapimo į kanalėlių epitelio ląstelę patenka pasyviai per viršūninę membraną palengvintos difuzijos dėka su baltymų nešiklio pagalba pagal koncentraciją ir elektrinius gradientus, susidarančius veikiant Na+/K+ siurbliui bazolateryje. epitelio ląstelės paviršius. Na + jonų patekimas į ląstelę dažnai yra susijęs su jungtiniu gliukozės (baltymo nešiklio (SGLUT-1) arba aminorūgščių (proksimaliniame kanalėlyje), K + ir CI + jonų (Henlės kilpoje) pernešimu į ląstelę. ląstelė (kotransportas, simpportas) arba su kontratransportu (antiport ) H+, NH3+ jonai iš ląstelės į pirminį šlapimą. 2 stadijoje Na+ jonų pernešimas per bazinę geralinę membraną į tarpląstelinį skystį vyksta pirminiu aktyviu būdu. transportavimas prieš elektrinius ir koncentracijos gradientus naudojant Na+/K+ siurblį (ATPazė).Na+ jonų reabsorbcija skatina vandens reabsorbciją (osmoso būdu), po to pasyviai absorbuojami jonai CI-, HCO 3 -, dalinai karbamidas. stadijoje Na + jonų, vandens ir kitų medžiagų reabsorbcija iš intersticinio skysčio į kapiliarus vyksta veikiant hidrostatinių ir gradientų jėgoms.
Gliukozė, aminorūgštys, vitaminai iš pirminio šlapimo reabsorbuojami antriniu aktyviu transportu (simportas kartu su Na + jonu). Kanalinės epitelio ląstelės viršūninės membranos transporteris suriša Na+ joną ir organinę molekulę (gliukozę SGLUT-1 arba aminorūgštį) ir perkelia juos į ląstelę, o Na+ difuzija į ląstelę elektrocheminiu gradientu yra varomoji jėga. jėga. Gliukozė (su GLUT-2 nešiklio baltymu) ir aminorūgštys pasyviai išeina iš ląstelės per bazolagerminę membraną, palengvinant difuziją pagal koncentracijos gradientą.
Baltymai, kurių molekulinė masė mažesnė nei 70 kD, filtruojami iš kraujo į pirminį šlapimą, pinocitozės būdu reabsorbuojami proksimaliniuose kanalėliuose, lizosomų fermentai iš dalies skaidomi epitelyje, o mažos molekulinės masės komponentai ir aminorūgštys grąžinami į kraujo. Baltymų atsiradimas šlapime žymimas terminu „proteinurija“ (dažniausiai albuminurija). Sveikiems asmenims po intensyvaus ir ilgo fizinio darbo gali išsivystyti trumpalaikė proteinurija iki 1 g/l. Nuolatinė ir didesnė proteinurija yra glomerulų filtracijos ir (arba) kanalėlių reabsorbcijos inkstuose mechanizmų pažeidimo požymis. Glomerulinė (glomerulinė) proteinurija dažniausiai išsivysto padidėjus glomerulų filtro pralaidumui. Dėl to baltymas patenka į Shumlyansky-Bowman kapsulės ertmę ir proksimalinius kanalėlius tokiu kiekiu, kuris viršija jo rezorbcijos galimybes kanalėlių mechanizmais - išsivysto vidutinio sunkumo proteinurija. Vamzdinė (vamzdinė) proteinurija yra susijusi su baltymų reabsorbcijos pažeidimu dėl kanalėlių epitelio pažeidimo arba limfos tekėjimo sutrikimo. Tuo pačiu metu pažeidžiant glomerulų ir kanalėlių mechanizmus, išsivysto didelė proteinurija.
Medžiagų reabsorbcija inkstuose yra glaudžiai susijusi su sekrecijos procesu. Terminas „sekrecija“ inkstų darbui apibūdinti vartojamas dviem prasmėmis. Pirma, sekrecija inkstuose yra laikoma medžiagų transportavimo procesu (mechanizmu), į kanalėlių spindį ne per glomerulus, o iš inksto tarpuplaučio arba tiesiai iš inkstų epitelio ląstelių. Šiuo atveju atliekama inkstų išskyrimo funkcija. Medžiagų išskyrimas į šlapimą vyksta aktyviai ir (arba) pasyviai ir dažnai yra susijęs su šių medžiagų susidarymu inkstų kanalėlių epitelio ląstelėse. Sekrecija leidžia greitai pašalinti iš organizmo jonus K +, H +, NH3 +, taip pat kai kurias kitas organines ir gydomąsias medžiagas. Antra, terminas „sekrecija“ apibūdinamas hormonų eritropoetino ir kalcitriolio, fermento renino ir kitų medžiagų sintezei inkstuose ir jų išskyrimui į kraują. Inkstuose aktyviai vyksta gliukoneogenezės procesai, o susidariusi gliukozė taip pat transportuojama (išskiriama) į kraują.
Medžiagų reabsorbcija ir sekrecija įvairiose nefrono dalyse
Osmosinis šlapimo skiedimas ir koncentracija
Proksimaliniai kanalėliai užtikrina didžiosios dalies vandens reabsorbciją iš pirminio šlapimo (apie 2/3 glomerulų filtrato tūrio), nemažą kiekį Na +, K +, Ca 2+, CI-, HCO 3 - jonų. Proksimaliniuose kanalėliuose reabsorbuojamos beveik visos organinės medžiagos (aminorūgštys, baltymai, gliukozė, vitaminai), mikroelementai ir kitos organizmui reikalingos medžiagos (6.2 pav.). Kituose nefrono skyriuose atliekama tik vandens, jonų ir karbamido reabsorbcija. Tokį didelį proksimalinio kanalėlio reabsorbcijos pajėgumą lemia daugybė struktūrinių ir funkcinės savybės jo epitelio ląstelės. Jie turi gerai išvystytą šepetėlio apvadą ant viršūninės membranos, taip pat platų tarpląstelinių erdvių ir kanalų labirintą bazinėje ląstelių pusėje, kuris žymiai padidina absorbcijos plotą (60 kartų) ir pagreitina medžiagų pernešimą. per juos. Proksimalinių kanalėlių epitelio ląstelėse yra daug mitochondrijų, o medžiagų apykaitos intensyvumas jose 2 kartus didesnis nei neuronuose. Tai leidžia gauti pakankamą ATP kiekį aktyviam medžiagų transportavimui. Svarbi reabsorbcijos proksimaliniuose kanalėliuose ypatybė yra ta, kad čia lygiaverčiais kiekiais reabsorbuojamas vanduo ir jame ištirpusios medžiagos, o tai užtikrina proksimalinių kanalėlių šlapimo izoosmoliškumą ir jo izosmotiškumą su kraujo plazma (280-300 mosmol/l).
Proksimaliniuose nefrono kanalėliuose, naudojant įvairius nešiklius, vyksta pirminė aktyvi ir antrinė aktyvi medžiagų sekrecija į kanalėlių spindį. Išskiriamų medžiagų sekrecija vykdoma tiek iš peritubinių kapiliarų kraujo, tiek iš cheminių junginių, susidarančių tiesiogiai kanalėlių epitelio ląstelėse. Iš kraujo plazmos į šlapimą išsiskiria daug organinių rūgščių ir bazių (pavyzdžiui, paraaminohipuro rūgštis (PAG), cholinas, tiaminas, serotoninas, guanidinas ir kt.), jonai (H +, NH3 +, K +), vaistinių medžiagų (penicilino ir kt.). Daugelio į organizmą patekusių organinės kilmės ksenobiotikų (antibiotikų, dažų, rentgeno kontrastinių medžiagų) išsiskyrimo iš kraujo kanalėlių sekrecijos greitis gerokai viršija išskyrimą glomerulų filtracijos būdu. PAH sekrecija proksimaliniuose kanalėliuose yra tokia intensyvi, kad kraujas nuo jo išvalomas jau vienu praėjimu per žievės substancijos peritubulinius kapiliarus (todėl nustačius PAH klirensą galima apskaičiuoti veiksmingo tūrį). inkstų plazmos srautas, susijęs su šlapimo susidarymu). Vamzdinio epitelio ląstelėse deaminuojant aminorūgštį glutaminą, susidaro amoniakas (NH 3), kuris išskiriamas į kanalėlių spindį ir patenka į šlapimą. Jame amoniakas jungiasi su H + jonais ir susidaro amonio jonas NH 4 + (NH 3 + H + -> NH4 +). Išskirdami NH 3 ir H + jonus, inkstai dalyvauja reguliuojant kraujo (kūno) rūgščių-šarmų būseną.
AT Henlės kilpa vandens ir jonų reabsorbcija yra erdviškai atskirta, o tai lemia jo epitelio struktūros ir funkcijų ypatumai, taip pat inkstų šerdies hiperosmosas. Nusileidžianti Henlės kilpos dalis yra labai laidi vandeniui ir tik vidutiniškai joje ištirpusioms medžiagoms (įskaitant natrį, karbamidą ir kt.). Nusileidžiančioje Henlės kilpos dalyje reabsorbuojama 20% vandens (veikiant dideliam osmosiniam slėgiui kanalėlį supančioje terpėje), o osmosiškai aktyvios medžiagos lieka vamzdiniame šlapime. Dėl to didelis kiekis natrio chlorido ir karbamido hiperosmosiniame tarpląsteliniame inkstų šerdies skystyje. Šlapimo osmosiškumas judant į Henlės kilpos viršų (giliai į inksto šerdį) padidėja (dėl vandens reabsorbcijos ir natrio chlorido bei karbamido srauto pagal koncentracijos gradientą), o tūris mažėja. (dėl vandens reabsorbcijos). Šis procesas vadinamas osmosinė šlapimo koncentracija. Didžiausias kanalėlių šlapimo osmosiškumas (1200-1500 mosmol/l) pasiekiamas gretimų nefronų Henlės kilpos viršuje.
Toliau šlapimas patenka į kylantį Henlės kilpos kelį, kurio epitelis nelaidus vandeniui, bet pralaidus jame ištirpusiems jonams. Šis skyrius užtikrina 25% jonų (Na +, K +, CI-) reabsorbciją viso jų kiekio, patekusio į pirminį šlapimą. Storosios kylančios Henlės kilpos dalies epitelis turi galingą fermentinę aktyvaus Na + ir K + jonų pernešimo sistemą Na + / K + siurblių pavidalu, įmontuotu į epitelio ląstelių bazines membranas.
Epitelio viršūninėse membranose yra kotransportinis baltymas, kuris vienu metu iš šlapimo į citoplazmą perneša vieną Na+ joną, du CI- jonus ir vieną K+ joną. Šio kotransporterio varomoji jėga yra energija, su kuria Na + jonai veržiasi į ląstelę pagal koncentracijos gradientą, taip pat pakanka perkelti K jonus prieš koncentracijos gradientą. Na+ jonai taip pat gali patekti į ląstelę mainais į H jonus, naudojant Na+/H+ kotransporterį. K+ ir H+ išsiskyrimas (sekrecija) į kanalėlio spindį sukuria jame teigiamo krūvio perteklių (iki +8 mV), kuris skatina katijonų (Na+, K+, Ca 2+, Mg 2+) tarpląstelinę difuziją. , per tarpląstelinius kontaktus.
Antrinis aktyvus ir pirminis aktyvus jonų pernešimas iš kylančios Henlės kilpos galūnės į kanalėlį supančią erdvę yra svarbiausias mechanizmas, sukuriantis aukštą osmosinį slėgį inkstų smegenėlių intersticijoje. Kylančioje Henlės kilpoje vanduo nėra reabsorbuojamas, o osmosiškai aktyvių medžiagų (pirmiausia Na + ir CI + jonų) koncentracija kanalėlių skystyje dėl jų reabsorbcijos mažėja. Todėl Henlės kilpos kanalėliuose visada yra hipotoninis šlapimas, kurio osmosiškai aktyvių medžiagų koncentracija yra mažesnė nei 200 mosmol / l. Toks reiškinys vadinamas osmosinis šlapimo praskiedimas, o kylančioji Henlės kilpos dalis – paskirstantis nefrono segmentą.
Hiperosmotiškumo sukūrimas inkstų smegenyse laikomas pagrindine nefrono kilpos funkcija. Yra keli jo kūrimo mechanizmai:
- aktyvus nefrono kilpos ir smegenų surinkimo latakų rotacinės priešsrovinės kanalėlių sistemos (kylančios ir nusileidžiančios) sistemos darbas. Skysčio judėjimas nefrono kilpoje priešingomis kryptimis vienas kito link sukelia mažų skersinių gradientų sumavimą ir sudaro didelį išilginį žievės-meduliarinį osmoliškumo gradientą (nuo 300 mosmol/l žievėje iki 1500 mosmol/l šalia viršutinės dalies viršaus). piramidės smegenyse). Henlės kilpos mechanizmas vadinamas Nefrono rotacinė-priešsrovės dauginimo sistema.Šiame mechanizme svarbų vaidmenį atlieka gretimų nefronų Henlės kilpa, prasiskverbianti per visą inksto šerdį;
- dviejų pagrindinių osmosiškai aktyvių junginių – natrio chlorido ir karbamido – cirkuliacija. Šios medžiagos daugiausia prisideda prie inkstų šerdies intersticumo hiperosmosiškumo atsiradimo. Jų cirkuliacija priklauso nuo nsfrono kilpos kylančiosios galūnės membranos selektyvaus pralaidumo elektrolitams (bet ne vandeniui), taip pat nuo ADH kontroliuojamo smegenų surinkimo kanalų sienelių pralaidumo vandeniui ir karbamidui. Natrio chloridas cirkuliuoja nefrono kilpoje (kylančiojo kelio jonai aktyviai reabsorbuojami į medulla intersticumą, o iš jo pagal difuzijos dėsnius patenka į nusileidžiantį kelį ir vėl kyla į kylantįjį ir pan.) . Karbamidas cirkuliuoja smegenėlių surenkamojo latako sistemoje – smegenų tarpslanksteliuose – plonojoje Henlės kilpos dalyje – smegenėlių surinkimo latake;
- pasyvi sukamoji-priešsrovės tiesioji sistema kraujagyslės Inkstų smegenys yra kilusios iš greta esančių nefronų eferentinių kraujagyslių ir eina lygiagrečiai Henlės kilpai. Kraujas juda nusileidžiančia tiesia kapiliaro kojele į zoną su didėjančiu osmoliariškumu, o po to, pasisukus 180°, priešinga kryptimi. Tuo pačiu metu jonai ir karbamidas, taip pat vanduo (priešinga jonams ir karbamidui kryptimi) juda tarp nusileidžiančios ir kylančios tiesių kapiliarų dalių, todėl palaikomas didelis inkstų šerdies osmoliškumas. Tai taip pat palengvina mažas tūrinis kraujo tėkmės greitis tiesiais kapiliarais.
Iš Henlės kilpos šlapimas patenka į distalinį vingiuotą kanalėlį, tada į jungiamąjį kanalėlį, tada į inkstų žievės surinkimo lataką ir surinkimo lataką. Visos šios struktūros yra inkstų žievėje.
Distaliniuose ir jungiamuosiuose nefrono kanalėliuose ir surinkimo kanaluose Na + jonų ir vandens reabsorbcija priklauso nuo organizmo vandens ir elektrolitų balanso būklės ir yra kontroliuojama. antidiurezinis hormonas, aldosteronas, natriuretinis peptidas.
Pirmoji distalinio kanalėlio pusė yra storo Henlės kilpos kylančios dalies segmento tęsinys ir išlaiko savo savybes - vandens ir karbamido pralaidumas beveik lygus nuliui, tačiau čia aktyviai reabsorbuojami Na + ir CI- jonai ( 5% jų filtravimo tūrio glomeruluose) naudojant Na + /CI- kotransporterį. Jame esantis šlapimas dar labiau atskiesta (hipoosmosinis).
Dėl šios priežasties pirmoji distalinio kanalėlio pusė, taip pat kylanti nefrono kilpos dalis, vadinama šlapimą skystinančiu segmentu.
Antroji distalinio kanalėlio pusė, jungiamieji kanalėliai, surinkimo kanalai ir žievės latakai turi panašią struktūrą ir panašias funkcines charakteristikas. Tarp jų sienelių ląstelių išskiriami du pagrindiniai tipai – pagrindinės ir tarpkalinės ląstelės. Pagrindinės ląstelės reabsorbuoja Na+ jonus ir vandenį bei išskiria K+ jonus į kanalėlių spindį. Pagrindinių ląstelių pralaidumą vandeniui (beveik visiškai) reguliuoja ADH. Šis mechanizmas suteikia organizmui galimybę kontroliuoti išskiriamo šlapimo kiekį ir jo osmoliariškumą. Čia prasideda antrinio šlapimo koncentracija - nuo hipotoninės iki izotoninės (). Interkaluotos ląstelės reabsorbuoja K+ jonus, karbonatus ir išskiria H+ jonus į spindį. Protonų sekrecija pirmiausia yra aktyvi dėl H+ transportuojančių ATPazių darbo prieš reikšmingą koncentracijos gradientą, viršijantį 1000:1. Tarpkalarinės ląstelės atlieka pagrindinį vaidmenį reguliuojant rūgščių ir šarmų pusiausvyrą organizme. Abiejų tipų ląstelės praktiškai nepralaidžios karbamidui. Todėl karbamidas lieka šlapime tos pačios koncentracijos nuo storosios Henlės kilpos kylančiosios dalies pradžios iki inkstų šerdies surinkimo kanalų.
Inkstų medulių surinkimo latakai atstovauja skyriui, kuriame galutinai susidaro šlapimo sudėtis. Šio skyriaus ląstelės atlieka itin svarbų vaidmenį nustatant vandens ir ištirpusių medžiagų kiekį išskiriamame (galutiniame) šlapime. Čia reabsorbuojama iki 8% viso filtruoto vandens ir tik 1% Na + ir CI- jonų, o vandens reabsorbcija atlieka pagrindinį vaidmenį galutinio šlapimo koncentracijoje. Skirtingai nuo viršutinių nefrono dalių, surinkimo latakų sienelės, esančios inksto šerdyje, yra pralaidžios karbamidui. Karbamido reabsorbcija prisideda prie aukšto inkstų smegenų giliųjų sluoksnių intersticinio osmoliariškumo palaikymo ir koncentruoto šlapimo susidarymo. Karbamido ir vandens surinkimo kanalų pralaidumą reguliuoja ADH, Na+ ir CI- jonams – aldosteronas. Surenkamos latakų ląstelės gali reabsorbuoti bikarbonatus ir išskirti protonus esant dideliam koncentracijos gradientui.
Naktų išskyrimo funkcijos tyrimo metodai
Inkstų klirenso nustatymas įvairioms medžiagoms leidžia ištirti visų trijų procesų (filtracijos, reabsorbcijos ir sekrecijos), lemiančių inkstų ekskrecinę funkciją, intensyvumą. Medžiagos inkstų klirensas – tai kraujo plazmos tūris (ml), kuris inkstų pagalba išsiskiria iš medžiagos per laiko vienetą (min). Klirensas aprašomas formule
K in * PC \u003d M in * O m,
kur K in – medžiagos klirensas; PC B – medžiagos koncentracija kraujo plazmoje; M in — medžiagos koncentracija šlapime; Om yra išskiriamo šlapimo tūris.
Jei medžiaga yra laisvai filtruojama, bet ne reabsorbuojama ir neišskiriama, tai jos išsiskyrimo su šlapimu greitis (M in. O m) bus lygus medžiagos filtravimo greičiui glomeruluose (GFR. PC in). Iš čia jį galima apskaičiuoti nustatant medžiagos klirensą:
GFR \u003d M in. Apie m / vnt
Tokia medžiaga, atitinkanti minėtus kriterijus, yra inulinas, kurio klirensas vyrams yra vidutiniškai 125 ml/min., o moterų – 110 ml/min. Tai reiškia, kad kraujo plazmos kiekis, praeinantis per inkstų kraujagysles ir filtruojamas glomeruluose, kad toks inulino kiekis būtų tiekiamas į galutinį šlapimą, vyrams turėtų būti 125 ml, o moterims - 110 ml. Taigi vyrų pirminio šlapimo susidarymo tūris yra 180 l / parą (125 ml / min. 60 min. 24 val.), moterų 150 l / parą (110 ml / min. 60 min. 24 val.).
Atsižvelgiant į tai, kad polisacharido inulino žmogaus organizme nėra ir jį reikia leisti į veną, klinikoje GFG nustatyti dažniau naudojama kita medžiaga – kreatininas.
Nustačius kitų medžiagų klirensą ir palyginus jį su inulino klirensu, galima įvertinti šių medžiagų reabsorbcijos ir sekrecijos procesus inkstų kanalėliuose. Jei medžiagos ir inulino klirensai yra vienodi, tada ši medžiaga išskiriama tik filtruojant; jei medžiagos klirensas yra didesnis nei inulino, tada medžiaga papildomai išskiriama į kanalėlių spindį; jei medžiagos klirensas yra mažesnis nei inulino, tada ji, matyt, iš dalies reabsorbuojama. Žinant medžiagos išsiskyrimo su šlapimu intensyvumą (M in. O m), galima apskaičiuoti reabsorbcijos procesų intensyvumą (reabsorbcija \u003d filtravimas - izoliacija \u003d GFR. PC in - M in. O m ) ir sekrecija (Sekrecija \u003d Izoliacija - Filtravimas \u003d M in. O m - GFR. PC).
Kai kurių medžiagų klirenso pagalba galima įvertinti inkstų plazmos tėkmės ir kraujotakos dydį. Tam naudojamos medžiagos, kurios filtracijos ir sekrecijos būdu patenka į šlapimą ir nėra reabsorbuojamos. Tokių medžiagų klirensas teoriškai bus lygus bendram plazmos srautui inkstuose. Tokių medžiagų praktiškai nėra, tačiau per naktį kraujas nuo kai kurių medžiagų išvalomas beveik 90 proc. Viena iš šių natūralių medžiagų yra para-aminohipuro rūgštis, kurios klirensas yra 585 ml/min, o tai leidžia įvertinti inkstų plazmos srauto vertę esant 650 ml/min (585: 0,9), atsižvelgiant į jo ištraukimas iš kraujo 90 proc. Esant 45% hematokritui ir 650 ml/min inkstų plazmos srautui, abiejų inkstų kraujotaka bus 1182 ml/min, t.y. 650 / (1-0,45).
Vamzdinės reabsorbcijos ir sekrecijos reguliavimas
Kanalėlių reabsorbcijos ir sekrecijos reguliavimas vyksta daugiausia distalinėse nefrono dalyse, pasitelkiant humoralinius mechanizmus, t.y. yra kontroliuojamas įvairių hormonų.
Proksimalinė reabsorbcija, skirtingai nei medžiagų pernešimas distaliniuose kanalėliuose ir surinkimo kanaluose, nėra taip kruopščiai kontroliuojamas organizmo, todėl ji dažnai vadinama. privaloma reabsorbcija. Dabar nustatyta, kad privalomos reabsorbcijos intensyvumas gali keistis veikiant tam tikram nerviniam ir humoraliniam poveikiui. Taigi, simpatikų jaudulys nervų sistema padidina Na + jonų, fosfatų, gliukozės, vandens reabsorbciją proksimalinių nefrono kanalėlių epitelio ląstelėse. Angiotenzinas-N taip pat gali padidinti proksimalinės Na + jonų reabsorbcijos greitį.
Proksimalinės reabsorbcijos intensyvumas priklauso nuo glomerulų filtracijos kiekio ir didėja didėjant glomerulų filtracijos greičiui, kuris vadinamas glomerulų kanalėlių pusiausvyra.Šios pusiausvyros palaikymo mechanizmai nėra visiškai suprantami, tačiau žinoma, kad tai yra intrarenaliniai reguliavimo mechanizmai ir jų įgyvendinimas nereikalauja papildomo nervinio ir humoralinio poveikio iš organizmo.
Distaliniuose inkstų kanalėliuose ir surinkimo kanaluose daugiausiai vyksta vandens ir jonų reabsorbcija, kurios sunkumas priklauso nuo vandens ir elektrolitų pusiausvyros organizme. Distalinė vandens ir jonų reabsorbcija vadinama fakultatyvine ir kontroliuojama antidiuretinio hormono, aldosterono, prieširdžių natriurezinio hormono.
Antidiurezinio hormono (vazopresino) susidarymas pagumburyje ir jo išsiskyrimas į kraują iš hipofizės didėja, kai organizme sumažėja vandens kiekis (dehidratacija), mažėja kraujo spaudimas kraujospūdis (hipotenzija), taip pat padidėjus osmosiniam kraujo slėgiui (hiperosmija). Šis hormonas veikia distalinių kanalėlių epitelį ir inksto surinkimo kanalus ir padidina jo pralaidumą vandeniui dėl to, kad epitelio ląstelių citoplazmoje susidaro specialūs baltymai (akvaporinai), kurie yra įterpti į membranas ir formuojasi. kanalai vandens tekėjimui. Veikiant antidiureziniam hormonui, padidėja vandens reabsorbcija, sumažėja diurezė ir padidėja susidarančio šlapimo koncentracija. Taigi, antidiurezinis hormonas prisideda prie vandens išsaugojimo organizme.
Sumažėjus antidiurezinio hormono gamybai (trauma, pagumburio navikas), susidaro didelis kiekis hipotoninio šlapimo (diabetes insipidus); skysčių netekimas šlapime gali sukelti dehidrataciją.
Aldosteronas gaminamas antinksčių žievės glomerulų zonoje, veikia distalinio nefrono epitelio ląsteles ir surinkimo kanalus, padidina Na + jonų, vandens reabsorbciją ir padidina K + jonų (arba H) sekreciją. + jonai, jei jų organizme yra perteklius). Aldosteronas yra renino-angiotenzijos-aldosterono sistemos dalis (kurios funkcijos buvo aptartos anksčiau).
Prieširdžių natriurezinį hormoną gamina prieširdžių miocitai, kai juos ištempia perteklinis kraujo tūris, ty esant hipervolemijai. Veikiant šiam hormonui, padidėja glomerulų filtracija ir sumažėja Na + jonų bei vandens reabsorbcija distaliniame nefrone, dėl to padažnėja šlapinimosi procesas ir iš organizmo pasišalina vandens perteklius. Be to, šis hormonas mažina renino ir aldosterono gamybą, o tai papildomai slopina distalinę Na + jonų ir vandens reabsorbciją.