ไมโตคอนเดรียในเซลล์สัตว์ ไมโทคอนเดรียส่งผลต่อสุขภาพอย่างไร ตำแหน่งและการแบ่งเซลล์

ไมโตคอนเดรีย (ไมโตคอนเดรีย; กรีก, ไมโทสเธรด + เมล็ด chondrion) - ออร์แกเนลล์ที่มีอยู่ในไซโตพลาสซึมของเซลล์สัตว์และพืช M. มีส่วนร่วมในกระบวนการหายใจและออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น ผลิตพลังงานที่จำเป็นสำหรับการทำงานของเซลล์ ซึ่งเป็นตัวแทนของ "โรงไฟฟ้า"

คำว่า "ไมโตคอนเดรีย" ถูกเสนอในปี พ.ศ. 2437 โดยเอส. เบนดา ในช่วงกลางยุค 30 ศตวรรษที่ 20 เป็นครั้งแรกที่ประสบความสำเร็จในการจัดสรร M. จากเซลล์ของตับที่อนุญาตให้ตรวจสอบโครงสร้างเหล่านี้ด้วยวิธีทางชีวเคมี ในปี 1948 G. Hogeboom ได้รับหลักฐานที่แน่ชัดว่า M. เป็นศูนย์กลางของการหายใจระดับเซลล์อย่างแท้จริง ความก้าวหน้าที่สำคัญในการศึกษาออร์แกเนลล์เหล่านี้เกิดขึ้นในยุค 60-70 เกี่ยวกับการใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและวิธีการทางอณูชีววิทยา

รูปร่างของ M. แตกต่างกันไปตั้งแต่เกือบกลมจนถึงปลายยาวมาก โดยมีรูปแบบเป็นเกลียว (รูปที่ 1) ขนาดของพวกมันมีตั้งแต่ 0.1 ถึง 7 ไมครอน ปริมาณของเอ็มในเซลล์ขึ้นอยู่กับชนิดของเนื้อเยื่อและสถานะการทำงานของสิ่งมีชีวิต ดังนั้นในตัวอสุจิ จำนวนของเอ็มจึงน้อย - ประมาณ 20 (ต่อเซลล์) ในเซลล์ของเยื่อบุผิวของท่อไตของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแต่ละเซลล์มีมากถึง 300 ตัวและในอะมีบายักษ์ (ความโกลาหลวุ่นวาย) พบไมโตคอนเดรีย 500,000 ในเซลล์ตับของหนู , ประมาณ. อย่างไรก็ตาม 3000 M. ในกระบวนการอดอาหารของสัตว์ จำนวน M. สามารถลดลงได้ถึง 700 โดยปกติ M. จะถูกกระจายอย่างสม่ำเสมอในไซโตพลาสซึมอย่างไรก็ตามในเซลล์ของเนื้อเยื่อบางอย่าง M. สามารถ มีการแปลอย่างต่อเนื่องในพื้นที่ที่ต้องการพลังงานโดยเฉพาะ ตัวอย่างเช่นในกล้ามเนื้อโครงร่าง M. มักจะสัมผัสกับบริเวณที่หดตัวของ myofibrils ซึ่งสร้างโครงสร้างสามมิติที่ถูกต้อง ในตัวอสุจิ เอ็มจะสร้างกล่องก้นหอยรอบๆ เกลียวแกนของหาง ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับความสามารถในการใช้พลังงาน ATP ที่สังเคราะห์ใน M. สำหรับการเคลื่อนที่ของหาง ในแอกซอนของ M. พวกมันจะกระจุกตัวอยู่ใกล้จุดสิ้นสุดของซินแนปติก ซึ่งกระบวนการส่งผ่านของแรงกระตุ้นของเส้นประสาทเกิดขึ้นพร้อมกับการใช้พลังงาน ในเซลล์ของเยื่อบุผิวของท่อไต M. นั้นเชื่อมต่อกับส่วนที่ยื่นออกมาของเยื่อหุ้มเซลล์พื้นฐาน นี่เป็นเพราะความจำเป็นในการจัดหาพลังงานอย่างต่อเนื่องและเข้มข้นในกระบวนการถ่ายโอนน้ำและสารที่ละลายในนั้นซึ่งเกิดขึ้นในไต

อิเล็กตรอนด้วยจุลทรรศน์พบว่า M. มีเยื่อหุ้มสองแบบ - ภายนอกและภายใน ความหนาของเมมเบรนแต่ละอันประมาณ 6 นาโนเมตร ระยะห่างระหว่างกันคือ 6-8 นาโนเมตร เยื่อหุ้มชั้นนอกเรียบ เยื่อหุ้มชั้นในก่อให้เกิดผลพลอยได้ที่ซับซ้อน (cristae) ที่ยื่นออกมาในโพรงยล (รูปที่ 2) พื้นที่ภายในของ M. มีชื่อของเมทริกซ์ เมมเบรนเป็นฟิล์มของโมเลกุลโปรตีนและไขมันที่อัดแน่น ในขณะที่เมทริกซ์นั้นมีลักษณะเหมือนเจลและมีโปรตีนที่ละลายน้ำได้ ฟอสเฟต และสารเคมีอื่นๆ การเชื่อมต่อ โดยปกติเมทริกซ์จะมีลักษณะเป็นเนื้อเดียวกัน เฉพาะในกรณี nek-ry เท่านั้นจึงเป็นไปได้ที่จะพบเส้นเล็ก ๆ หลอดและแกรนูลที่มีแคลเซียมและแมกนีเซียมไอออนอยู่ในนั้น

จากลักษณะโครงสร้างของเมมเบรนชั้นใน จำเป็นต้องสังเกตการมีอยู่ของอนุภาคทรงกลมประมาณ ข้าม 8-10 นาโนเมตร นั่งบนก้านสั้น และบางครั้งก็ยื่นออกมาในเมทริกซ์ อนุภาคเหล่านี้ถูกค้นพบในปี 1962 โดย H. Fernandez-Moran ประกอบด้วยโปรตีนที่มีกิจกรรม ATPase กำหนด F1 โปรตีนติดอยู่ที่เยื่อหุ้มชั้นในจากด้านที่หันไปทางเมทริกซ์เท่านั้น อนุภาค F1 ตั้งอยู่ห่างจากกัน 10 นาโนเมตร และแต่ละ M. มี 10 4 -10 5 อนุภาคดังกล่าว

cristae และเยื่อหุ้มชั้นในของ M. มีเอ็นไซม์ระบบทางเดินหายใจส่วนใหญ่ (ดู) เอ็นไซม์ระบบทางเดินหายใจถูกจัดเป็นชุดกะทัดรัดที่กระจายอยู่เป็นระยะใน cristae ของ M. ที่ระยะห่าง 20 นาโนเมตรจากกันและกัน

M. ของเซลล์สัตว์และเซลล์พืชเกือบทุกชนิดสร้างขึ้นโดยใช้หลักการเดียว อย่างไรก็ตาม อาจมีรายละเอียดที่คลาดเคลื่อนได้ ดังนั้น คริสเตสามารถอยู่ได้ไม่เพียงแค่ข้ามแกนยาวของออร์แกนอยด์เท่านั้น แต่ยังอยู่ในแนวยาวด้วย ตัวอย่างเช่น ใน M. ของโซนซินแนปติกของแอกซอน ในบางกรณี Cristae อาจแตกแขนงออกไป ใน M. ของสิ่งมีชีวิตเบื้องต้น แมลง nek-ry และในเซลล์ของโซนไตของต่อมหมวกไต cristae มีรูปของ tubules จำนวนคริสเตแตกต่างกันไป ดังนั้นใน M. ของเซลล์ตับและเซลล์สืบพันธุ์มี cristae น้อยมากและพวกมันสั้นในขณะที่เมทริกซ์มีมากมาย ในเซลล์กล้ามเนื้อ M. cristae มีจำนวนมากและมีเมทริกซ์น้อย มีความเห็นว่าจำนวนคริสเตมีความสัมพันธ์กับฤทธิ์ออกซิเดชันของเอ็ม

ในเยื่อหุ้มชั้นในของ M. มีการดำเนินการสามขั้นตอนแบบขนานกัน: การเกิดออกซิเดชันของซับสเตรตของวงจร Krebs (ดู วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก) การถ่ายโอนอิเล็กตรอนที่ปล่อยออกมาในระหว่างนี้ และการสะสมของพลังงานผ่านการก่อตัวของสูง - พันธะพลังงานของอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต (ดู กรดอะดีโนซีน ฟอสฟอริก) หน้าที่หลักของ M. คือการผันของการสังเคราะห์ ATP (จาก ADP และฟอสฟอรัสอนินทรีย์) และกระบวนการแอโรบิกออกซิเดชัน (ดู การเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพ) พลังงานที่สะสมในโมเลกุล ATP สามารถแปลงเป็นพลังงานกล (ในกล้ามเนื้อ) ไฟฟ้า ( ระบบประสาท) ออสโมติก (ไต) เป็นต้น กระบวนการของการหายใจแบบใช้ออกซิเจน (ดู การเกิดออกซิเดชันทางชีวภาพ) และการเกิดออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชันที่เกี่ยวข้อง (ดู) เป็นหน้าที่หลักของเอ็ม นอกจากนี้ การเกิดออกซิเดชันของกรดไขมันสามารถเกิดขึ้นได้ในเยื่อหุ้มชั้นนอกของ M. , ฟอสโฟลิปิดและสารประกอบอื่นๆ

ในปี 1963 Nass and Nass (M. Nass, S. Nass) พบว่า M. มี DNA (หนึ่งโมเลกุลหรือมากกว่า) DNA ของไมโตคอนเดรียทั้งหมดจากเซลล์สัตว์ที่ศึกษาจนถึงปัจจุบันประกอบด้วยวงแหวนปิดแบบโควาเลนต์ ตกลง. 5 นาโนเมตร ในพืช DNA ของไมโตคอนเดรียนั้นยาวกว่ามากและไม่ได้มีรูปร่างเหมือนวงแหวนเสมอไป Mitochondrial DNA แตกต่างจาก DNA นิวเคลียร์ในหลาย ๆ ด้าน การจำลองแบบดีเอ็นเอเกิดขึ้นผ่านกลไกปกติ แต่ไม่ตรงกับการจำลองดีเอ็นเอของนิวเคลียส ปริมาณข้อมูลทางพันธุกรรมที่มีอยู่ในโมเลกุล DNA ของไมโตคอนเดรียนั้นดูเหมือนจะไม่เพียงพอในการเข้ารหัสโปรตีนและเอนไซม์ทั้งหมดที่มีอยู่ในยีน M. Mitochondrial เข้ารหัสโปรตีนเมมเบรนโครงสร้างส่วนใหญ่และโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับมอร์ฟเจเนซิสของยล M. มี RNA การขนส่งและการสังเคราะห์ของตัวเอง, มีส่วนประกอบทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์โปรตีน; ไรโบโซมของพวกมันมีขนาดเล็กกว่าไซโตพลาสซึมและคล้ายกับไรโบโซมของแบคทีเรียมากกว่า

อายุขัยของเอ็มค่อนข้างเล็ก ดังนั้นเวลาในการต่ออายุครึ่งหนึ่งของปริมาณ M. คือ 9.6-10.2 วันสำหรับตับและ 12.4 วันสำหรับไต การเติมเต็มของประชากรของ M. เกิดขึ้นตามกฎจาก M. ที่มีอยู่ก่อน (มารดา) โดยการแบ่งหรือรุ่น

มีการแนะนำมานานแล้วว่าในกระบวนการวิวัฒนาการ M. อาจเกิดจากเอนโดซิมไบโอซิสของเซลล์นิวเคลียสดึกดำบรรพ์ที่มีสิ่งมีชีวิตคล้ายแบคทีเรีย มีหลักฐานจำนวนมากสำหรับสิ่งนี้: การมีอยู่ของ DNA ของตัวเอง คล้ายกับ DNA ของแบคทีเรียมากกว่า DNA ของนิวเคลียสของเซลล์ มีอยู่ใน M. ของไรโบโซม; การสังเคราะห์ RNA ที่ขึ้นกับ DNA ความไวของโปรตีนไมโตคอนเดรียต่อยาต้านแบคทีเรีย - คลอแรมเฟนิคอล; ความคล้ายคลึงกันกับแบคทีเรียในการดำเนินการของระบบทางเดินหายใจ morfol., biochemical และ fiziol ความแตกต่างระหว่างเยื่อหุ้มชั้นในและชั้นนอก ตามทฤษฎีทางชีวภาพ เซลล์เจ้าบ้านถือเป็นสิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช้ออกซิเจน แหล่งพลังงานสำหรับ to-rogo คือ glycolysis (ที่ไหลในไซโตพลาสซึม) ใน "symbiont" วงจร Krebs และสายโซ่ระบบทางเดินหายใจจะรับรู้ มันมีความสามารถในการหายใจและออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น (ดู)

M. เป็นอวัยวะภายในเซลล์ที่ใช้งานได้ดี เร็วกว่าชนิดอื่นที่ทำปฏิกิริยากับการเกิดขึ้นของหน่วยลาดตระเวนใด ๆ การเปลี่ยนแปลงจำนวน M. ในเซลล์ (หรือมากกว่าในประชากร) หรือการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของพวกเขาเป็นไปได้ เช่น ในระหว่างการอดอาหาร การกระทำของรังสีไอออไนซ์ จำนวน M. จะลดลง การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างมักจะประกอบด้วยการบวมของออร์กานอยด์ทั้งหมด การตรัสรู้ของเมทริกซ์ การทำลายคริสเต และการละเมิดความสมบูรณ์ของเยื่อหุ้มชั้นนอก

อาการบวมจะมาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญของปริมาตรของเอ็ม โดยเฉพาะอย่างยิ่ง กับกล้ามเนื้อหัวใจขาดเลือด ปริมาตรของเอ็มเพิ่มขึ้น 10 เท่าหรือมากกว่า อาการบวมมีสองประเภท: ในกรณีหนึ่งเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงความดันออสโมติกภายในเซลล์ ในกรณีอื่น ๆ มันเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงในการหายใจของเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาของเอนไซม์และปฐมภูมิ ความผิดปกติในการทำงานทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการแลกเปลี่ยนน้ำ นอกจากอาการบวมแล้ว vacuolization ของ M ยังสามารถเกิดขึ้นได้

โดยไม่คำนึงถึงสาเหตุที่ทำให้เกิดการลาดตระเวน รัฐ (ภาวะขาดออกซิเจน, ภาวะทำงานเกิน, ความมึนเมา), การเปลี่ยนแปลงของ M. นั้นค่อนข้างตายตัวและไม่เฉพาะเจาะจง

การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวในโครงสร้างและหน้าที่ของ M. นั้นสังเกตเห็นได้ว่า to-rye กลายเป็นสาเหตุของโรค ในปี 1962 R. Luft ได้บรรยายถึงกรณีของ "โรคไมโตคอนเดรีย" ผู้ป่วยที่มีอัตราการเผาผลาญเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว (ที่มีการทำงานของต่อมไทรอยด์ตามปกติ) ได้รับการเจาะกล้ามเนื้อโครงร่างและพบว่ามีจำนวน M. เพิ่มขึ้นรวมถึงการละเมิดโครงสร้างของ cristae ไมโทคอนเดรียที่บกพร่องในเซลล์ตับยังพบได้ในภาวะไทรอยด์เป็นพิษอย่างรุนแรง องุ่น (J. Vinograd) et al. (ตั้งแต่ปีพ.ศ. 2480 ถึง พ.ศ. 2512) พบว่าในผู้ป่วยมะเร็งเม็ดเลือดขาวบางรูปแบบ ไมโทคอนเดรียดีเอ็นเอจากเม็ดเลือดขาวมีความแตกต่างจากปกติอย่างเห็นได้ชัด เป็นวงแหวนเปิดหรือกลุ่มของวงแหวนที่เชื่อมโยงกัน ความถี่ของรูปแบบที่ผิดปกติเหล่านี้ลดลงอันเป็นผลมาจากเคมีบำบัด

บรรณานุกรม: Gause G. G. Mitochondrial DNA, M. , 1977, bibliogr.; D e P o-bertis E. , Novinsky V. และ C และ e กับ F. ชีววิทยาของเซลล์, ทรานส์ จากภาษาอังกฤษ, M. , 1973; Ozernyuk N. D. การเจริญเติบโตและการสืบพันธุ์ของไมโตคอนเดรีย, M. , 1978, บรรณานุกรม; Polikar A. และ Bessie M. องค์ประกอบของพยาธิวิทยาของเซลล์, ทรานส์. จากภาษาฝรั่งเศส, มอสโก, 1970; ฤดินD. และ Wilkie D. Mitochondrial biogenesis, trans. จากภาษาอังกฤษ, M. , 1970, บรรณานุกรม; Serov V. V. และ Spiders V. S. พยาธิวิทยาโครงสร้างพื้นฐาน, M. , 1975; S e r R. ยีนและออร์แกเนลล์ไซโตพลาสซึมทรานส์ จากภาษาอังกฤษ, ม., 1975.

ที.เอ.ซาเลตาวา

• ไมโตคอนเดรียเป็นการเจือปนเล็กๆ ในเซลล์ที่แต่เดิมคิดว่าเป็นกรรมพันธุ์จากแบคทีเรีย ในเซลล์ส่วนใหญ่ มีมากถึงหลายพันเซลล์ ซึ่งคิดเป็น 15 ถึง 50 เปอร์เซ็นต์ของปริมาตรเซลล์ พวกเขาเป็นแหล่งพลังงานมากกว่า 90 เปอร์เซ็นต์ในร่างกายของคุณ
• ไมโตคอนเดรียของคุณมีผลกระทบอย่างมากต่อสุขภาพ โดยเฉพาะอย่างยิ่งกับโรคมะเร็ง ดังนั้น การปรับการเผาผลาญของไมโตคอนเดรียให้เหมาะสมอาจเป็นหัวใจสำคัญ การรักษาที่มีประสิทธิภาพโรคมะเร็ง

ขนาดข้อความ:

จากคุณหมอ Mercola

ไมโตคอนเดรีย: คุณอาจไม่รู้ว่ามันคืออะไร แต่มันคือ สำคัญยิ่งเพื่อสุขภาพของคุณ Rhonda Patrick, PhD เป็นนักวิทยาศาสตร์ชีวการแพทย์ที่ได้ศึกษาการทำงานร่วมกันของเมแทบอลิซึมของไมโตคอนเดรีย เมตาบอลิซึมที่ผิดปกติ และมะเร็ง

ส่วนหนึ่งของงานของเธอเกี่ยวข้องกับการระบุตัวบ่งชี้ทางชีวภาพในระยะเริ่มต้นของโรค ตัวอย่างเช่น ความเสียหายของ DNA เป็นตัวบ่งชี้ทางชีวภาพในระยะเริ่มต้นสำหรับมะเร็ง จากนั้นเธอก็พยายามหาว่าสารอาหารรองชนิดใดที่ช่วยซ่อมแซมความเสียหายของดีเอ็นเอนั้น

เธอยังได้ค้นคว้าเกี่ยวกับการทำงานของไมโทคอนเดรียและเมแทบอลิซึม ซึ่งตัวฉันเองก็เพิ่งเริ่มสนใจ หากหลังจากฟังบทสัมภาษณ์นี้แล้ว หากคุณต้องการทราบข้อมูลเพิ่มเติมเกี่ยวกับเรื่องนี้ เราขอแนะนำให้คุณเริ่มด้วยหนังสือ "Life - the epic story of our mitochondria" ของ Dr. Lee Know

ไมโตคอนเดรียมีผลกระทบอย่างมากต่อสุขภาพ โดยเฉพาะอย่างยิ่งมะเร็ง และฉันเริ่มเชื่อว่าการเพิ่มประสิทธิภาพการเผาผลาญของไมโตคอนเดรียอาจเป็นหัวใจสำคัญของการรักษามะเร็งอย่างมีประสิทธิภาพ

ความสำคัญของการเพิ่มประสิทธิภาพการเผาผลาญของไมโตคอนเดรีย

ไมโตคอนเดรียเป็นออร์แกเนลล์เล็กๆ ที่เราคิดว่าเราสืบทอดมาจากแบคทีเรีย ในเซลล์เม็ดเลือดแดงและเซลล์ผิวหนังแทบไม่มีเลย แต่ในเซลล์สืบพันธุ์มี 100,000 เซลล์ แต่ในเซลล์ส่วนใหญ่มีตั้งแต่ 1 ถึง 2,000 เซลล์ พวกมันเป็นแหล่งพลังงานหลักสำหรับร่างกายของคุณ

เพื่อให้อวัยวะทำงานได้อย่างถูกต้อง พวกเขาต้องการพลังงาน และพลังงานนี้ผลิตโดยไมโตคอนเดรีย

เนื่องจากการทำงานของไมโตคอนเดรียเป็นหัวใจสำคัญของทุกสิ่งที่เกิดขึ้นในร่างกาย เพิ่มประสิทธิภาพการทำงานของไมโตคอนเดรีย และป้องกันความผิดปกติของไมโตคอนเดรียด้วยการรับสิ่งจำเป็นทั้งหมดที่จำเป็น สารอาหารและสารตั้งต้นที่ไมโตคอนเดรียจำเป็นสำหรับสุขภาพและการป้องกันโรค

ดังนั้นหนึ่งในลักษณะทั่วไปของเซลล์มะเร็งคือการด้อยค่าอย่างร้ายแรงของการทำงานของไมโตคอนเดรียซึ่งจำนวนไมโตคอนเดรียที่ใช้งานได้จะลดลงอย่างมาก

ดร.อ็อตโต วอร์เบิร์กเป็นแพทย์ที่จบปริญญาเคมีและเป็นเพื่อนสนิทของอัลเบิร์ต ไอน์สไตน์ ผู้เชี่ยวชาญส่วนใหญ่ยอมรับว่า Warburg เป็นนักชีวเคมีที่ยิ่งใหญ่ที่สุดแห่งศตวรรษที่ 20

ในปี 1931 เขาได้รับรางวัลโนเบลจากการพบว่าเซลล์มะเร็งใช้กลูโคสเป็นแหล่งพลังงาน สิ่งนี้เรียกว่า "เอฟเฟกต์ Warburg" แต่น่าเสียดายที่เกือบทุกคนยังคงละเลยปรากฏการณ์นี้มาจนถึงทุกวันนี้

ฉันเชื่อว่าอาหารที่เป็นคีโตจีนิกที่ช่วยปรับปรุงสุขภาพของไมโตคอนเดรียได้อย่างมากสามารถช่วยรักษามะเร็งได้เกือบทั้งหมด โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อรวมกับสารกำจัดกลูโคส เช่น 3-โบรโมไพรูเวต

ไมโทคอนเดรียสร้างพลังงานอย่างไร

ในการผลิตพลังงาน ไมโทคอนเดรียต้องการออกซิเจนจากอากาศที่คุณหายใจ ไขมันและกลูโคสจากอาหารที่คุณกิน

กระบวนการทั้งสองนี้ - การหายใจและการกิน - ถูกรวมเข้าด้วยกันในกระบวนการที่เรียกว่าออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น เป็นผู้ที่ไมโตคอนเดรียใช้ในการผลิตพลังงานในรูปของ ATP

ไมโตคอนเดรียมีชุดของห่วงโซ่การขนส่งทางอิเล็กทรอนิกส์ที่ถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากรูปแบบที่ลดลงของอาหารที่คุณกินเพื่อรวมเข้ากับออกซิเจนจากอากาศที่คุณหายใจเข้าไปเพื่อสร้างน้ำในที่สุด

กระบวนการนี้ขับโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย โดยชาร์จ ATP (อะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต) จาก ADP (อะดีโนซีน ไดฟอสเฟต) ATP ขนส่งพลังงานไปทั่วร่างกาย

แต่กระบวนการนี้ผลิตผลพลอยได้ เช่น รีแอคทีฟออกซิเจน สปีชีส์ (ROS) ซึ่ง ความเสียหายเซลล์และ DNA ของไมโตคอนเดรีย จากนั้นจึงถ่ายโอนไปยัง DNA ของนิวเคลียส

ดังนั้นจึงมีการประนีประนอม โดยผลิตพลังงานให้ร่างกาย แก่ขึ้นเนื่องจากลักษณะการทำลายล้างของ ROS ที่เกิดขึ้นในกระบวนการ อัตราการแก่ชราของร่างกายขึ้นอยู่กับระดับของการทำงานของไมโตคอนเดรียและปริมาณความเสียหายที่สามารถซ่อมแซมได้ด้วยการเพิ่มประสิทธิภาพอาหาร

บทบาทของไมโตคอนเดรียในมะเร็ง

เมื่อเซลล์มะเร็งปรากฏขึ้น ชนิดของออกซิเจนที่เกิดปฏิกิริยาซึ่งเป็นผลพลอยได้จากการผลิตเอทีพีจะส่งสัญญาณที่กระตุ้นกระบวนการฆ่าตัวตายของเซลล์ หรือที่เรียกว่าอะพอพโทซิส

เนื่องจากเซลล์มะเร็งเกิดขึ้นทุกวันจึงเป็นเรื่องดี โดยการฆ่าเซลล์ที่เสียหาย ร่างกายจะกำจัดเซลล์เหล่านั้นและแทนที่ด้วยเซลล์ที่แข็งแรง

อย่างไรก็ตาม เซลล์มะเร็งมีความทนทานต่อกระบวนการฆ่าตัวตายนี้ — พวกมันมีการป้องกันในตัว ตามที่ Dr. Warburg อธิบาย และต่อมาโดย Thomas Seyfried ผู้ซึ่งศึกษามะเร็งว่าเป็นโรคเมตาบอลิซึมในเชิงลึก

ตามที่แพทริคอธิบายว่า:

“กลไกหนึ่งของการออกฤทธิ์ของยาเคมีบำบัดคือการก่อตัวของออกซิเจนชนิดปฏิกิริยา พวกมันสร้างความเสียหาย และนี่ก็เพียงพอที่จะผลักเซลล์มะเร็งให้ตายได้

ฉันคิดว่าเหตุผลนี้เป็นเพราะเซลล์มะเร็งที่ไม่ใช้ไมโตคอนเดรีย ซึ่งหมายความว่าจะไม่ผลิตออกซิเจนชนิดปฏิกิริยาอีกต่อไป และในทันใด คุณทำให้มันใช้ไมโตคอนเดรีย และคุณได้รับออกซิเจนปฏิกิริยาเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว สปีชีส์ (เพราะนั่นคือสิ่งที่ไมโตคอนเดรียทำ) และ - บูม ความตาย เพราะเซลล์มะเร็งพร้อมสำหรับความตายนี้แล้ว เธอพร้อมจะตาย”

ทำไมไม่กินตอนเย็น

ฉันเป็นแฟนตัวยงของการอดอาหารเป็นช่วงๆ มาระยะหนึ่งแล้วด้วยเหตุผลหลายประการ การมีอายุยืนยาวและสุขภาพที่ดี และแน่นอนว่าดูเหมือนว่าจะให้การป้องกันมะเร็งที่มีประสิทธิภาพและผลดีในการรักษา และกลไกของสิ่งนี้เกี่ยวข้องกับผลกระทบที่การอดอาหารมีต่อไมโตคอนเดรีย

ดังที่กล่าวไว้ ผลข้างเคียงหลักของการขนส่งอิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องกับไมโตคอนเดรียคือบางส่วนรั่วออกจากห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและทำปฏิกิริยากับออกซิเจนเพื่อสร้างอนุมูลอิสระซุปเปอร์ออกไซด์

ซูเปอร์ออกไซด์แอนไอออน (ผลของการลดออกซิเจนโดยอิเล็กตรอนหนึ่งตัว) เป็นสารตั้งต้นของชนิดของออกซิเจนที่มีปฏิกิริยามากที่สุดและเป็นตัวกลางของปฏิกิริยาลูกโซ่ออกซิเดชัน อนุมูลอิสระของออกซิเจนโจมตีไขมันในเยื่อหุ้มเซลล์ ตัวรับโปรตีน เอนไซม์ และ DNA ซึ่งสามารถฆ่าไมโตคอนเดรียก่อนเวลาอันควร

บางอันที่จริงแล้วอนุมูลอิสระมีประโยชน์แม้จำเป็นสำหรับร่างกายในการควบคุมการทำงานของเซลล์ แต่ด้วยการผลิตอนุมูลอิสระที่มากเกินไปปัญหาก็เกิดขึ้น น่าเสียดาย นี่คือสาเหตุที่ประชากรส่วนใหญ่เกิดโรคส่วนใหญ่ โดยเฉพาะมะเร็ง มีสองวิธีในการแก้ปัญหานี้:

• เพิ่มสารต้านอนุมูลอิสระ
• ลดการผลิตอนุมูลอิสระจากไมโตคอนเดรีย

ในความคิดของฉัน หนึ่งในกลยุทธ์ที่มีประสิทธิภาพที่สุดในการลดอนุมูลอิสระไมโตคอนเดรียคือการจำกัดปริมาณเชื้อเพลิงที่คุณใส่เข้าไปในร่างกาย นี่เป็นตำแหน่งที่สอดคล้องกันมาก เนื่องจากการจำกัดแคลอรี่แสดงให้เห็นอย่างสม่ำเสมอถึงประโยชน์ในการรักษามากมาย นี่เป็นหนึ่งในเหตุผลที่ว่าทำไมการอดอาหารไม่สม่ำเสมอจึงมีประสิทธิภาพมาก เนื่องจากเป็นการจำกัดระยะเวลาในการรับประทานอาหาร ซึ่งจะช่วยลดแคลอรีโดยอัตโนมัติ

สิ่งนี้จะได้ผลโดยเฉพาะอย่างยิ่งถ้าคุณไม่กินสองสามชั่วโมงก่อนนอน เพราะนี่เป็นภาวะที่มีการเผาผลาญต่ำที่สุด

บางทีทั้งหมดนี้อาจดูซับซ้อนเกินไปสำหรับผู้ที่ไม่ใช่ผู้เชี่ยวชาญ แต่สิ่งหนึ่งที่ควรเข้าใจ: เนื่องจากร่างกายใช้แคลอรี่ในปริมาณที่น้อยที่สุดระหว่างการนอนหลับ คุณจึงควรหลีกเลี่ยงการรับประทานอาหารก่อนนอน เพราะเวลานี้ปริมาณเชื้อเพลิงที่มากเกินไปจะนำไปสู่ การก่อตัวของอนุมูลอิสระส่วนเกินที่ทำลายเนื้อเยื่อ เร่งอายุ และนำไปสู่โรคเรื้อรัง

การถือศีลอดช่วยให้การทำงานของไมโตคอนเดรียมีสุขภาพดีได้อย่างไร

แพทริคยังชี้ให้เห็นอีกว่าสาเหตุส่วนหนึ่งที่การอดอาหารได้ผลก็คือ ร่างกายต้องได้รับพลังงานจากไขมันและไขมันสะสม ซึ่งหมายความว่าเซลล์ต้องใช้ไมโตคอนเดรีย

ไมโตคอนเดรียเป็นกลไกเดียวที่ร่างกายสามารถสร้างพลังงานจากไขมันได้ ดังนั้นการอดอาหารจะช่วยกระตุ้นไมโตคอนเดรีย

เธอยังเชื่อว่าสิ่งนี้มีบทบาทอย่างมากในกลไกที่การอดอาหารเป็นช่วงๆ และอาหารที่เป็นคีโตจีนิกฆ่าเซลล์มะเร็ง และอธิบายว่าทำไมยากระตุ้นไมโตคอนเดรียบางชนิดจึงสามารถฆ่าเซลล์มะเร็งได้ อีกครั้ง นี่เป็นเพราะการเกิดปฏิกิริยาของออกซิเจนชนิดที่เกิดปฏิกิริยาขึ้น ความเสียหายที่เป็นตัวตัดสินผลลัพธ์ ทำให้เซลล์มะเร็งตาย

โภชนาการไมโตคอนเดรีย

จากมุมมองทางโภชนาการ Patrick เน้นย้ำถึงความสำคัญของสารอาหารต่อไปนี้และปัจจัยร่วมที่สำคัญซึ่งจำเป็นสำหรับการทำงานที่เหมาะสมของเอนไซม์ยล:

1. Coenzyme Q10 หรือ ubiquinol (รูปแบบที่สร้างใหม่)
2. L-carnitine ซึ่งขนส่งกรดไขมันไปยังไมโตคอนเดรีย
3. D-ribose ซึ่งเป็นวัตถุดิบสำหรับโมเลกุล ATP
4. แมกนีเซียม
5. วิตามินบีทั้งหมด รวมทั้งไรโบฟลาวิน ไทอามีน และบี6
6. กรดอัลฟาไลโปอิก (ALA)

ตามที่แพทริคตั้งข้อสังเกต:

“ฉันชอบที่จะได้รับสารอาหารรองให้มากที่สุดจากอาหารทั้งตัวด้วยเหตุผลหลายประการ ประการแรกพวกเขาสร้างความซับซ้อนด้วยเส้นใยระหว่างกันเนื่องจากการดูดซึมของพวกเขาอำนวยความสะดวก

นอกจากนี้ในกรณีนี้จะรับประกันอัตราส่วนที่ถูกต้อง คุณจะไม่สามารถได้รับมากขึ้น อัตราส่วนกำลังพอดี มีองค์ประกอบอื่น ๆ ที่อาจยังไม่ได้กำหนด

เราต้องระมัดระวังอย่างมาก ตรวจสอบให้แน่ใจว่าได้กินอาหารที่หลากหลายและได้รับสารอาหารรองที่เหมาะสม ฉันคิดว่าควรทานอาหารเสริม B-complex ด้วยเหตุผลนี้

ด้วยเหตุนี้ฉันจึงยอมรับพวกเขา อีกเหตุผลหนึ่งก็คือเมื่อเราอายุมากขึ้น เราไม่สามารถดูดซึมวิตามินบีได้ง่ายอีกต่อไป สาเหตุหลักมาจากการที่เยื่อหุ้มเซลล์แข็งแรงขึ้น สิ่งนี้จะเปลี่ยนวิธีการขนส่งวิตามินบีเข้าสู่เซลล์ พวกมันละลายน้ำ จึงไม่สะสมในไขมัน พวกเขาไม่สามารถวางยาพิษได้ ในกรณีที่รุนแรง คุณจะปัสสาวะมากขึ้นเล็กน้อย แต่ฉันแน่ใจว่ามันมีประโยชน์มาก

การออกกำลังกายสามารถช่วยให้ไมโตคอนเดรียของคุณอ่อนเยาว์

การออกกำลังกายยังส่งผลต่อสุขภาพของไมโตคอนเดรียเพราะมันช่วยให้ไมโตคอนเดรียทำงาน ดังที่ได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้หนึ่งใน ผลข้างเคียงการทำงานของไมโตคอนเดรียที่เพิ่มขึ้นคือการสร้างสายพันธุ์ออกซิเจนปฏิกิริยาที่ทำหน้าที่เป็นโมเลกุลสัญญาณ

หนึ่งในหน้าที่ที่พวกเขาส่งสัญญาณคือการก่อตัวของไมโตคอนเดรียมากขึ้น ดังนั้นเมื่อคุณออกกำลังกาย ร่างกายของคุณจะตอบสนองโดยการสร้างไมโตคอนเดรียมากขึ้นเพื่อตอบสนองความต้องการพลังงานที่เพิ่มขึ้นของคุณ

ความแก่เป็นสิ่งที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ แต่อายุทางชีววิทยาของคุณอาจแตกต่างจากอายุตามลำดับเวลาอย่างมาก และไมโตคอนเดรียมีส่วนเกี่ยวข้องกับการชราภาพทางชีววิทยาเป็นอย่างมาก Patrick อ้างถึงการศึกษาล่าสุดที่แสดงให้เห็นว่ามนุษย์สามารถมีอายุมากขึ้นได้อย่างไร มากที่ก้าวที่แตกต่างกัน

นักวิจัยวัดตัวบ่งชี้ทางชีวภาพที่แตกต่างกันมากกว่าหนึ่งโหล เช่น ความยาวของเทโลเมียร์ ความเสียหายของดีเอ็นเอ คอเลสเตอรอล LDL เมแทบอลิซึมของกลูโคส และความไวของอินซูลิน ที่จุดสามจุดในชีวิตของผู้คน: เมื่ออายุ 22, 32 และ 38 ปี

“เราพบว่าคนที่อายุ 38 ปีอาจดูอ่อนกว่าวัยหรือแก่กว่า 10 ปีทางชีววิทยา โดยอิงจากเครื่องหมายทางชีววิทยา แม้จะอายุเท่ากัน แต่การชราภาพทางชีวภาพก็เกิดขึ้นในอัตราที่ต่างกันโดยสิ้นเชิง

เป็นที่น่าสนใจว่าเมื่อคนเหล่านี้ถูกถ่ายรูปและรูปถ่ายของพวกเขาถูกแสดงให้คนเดินผ่านไปมาและขอให้เดาอายุของบุคคลที่ปรากฎ จากนั้นผู้คนจะเดาทางชีววิทยา ไม่ใช่อายุตามลำดับเวลา

ดังนั้น ไม่ว่าอายุจริงของคุณจะเป็นอย่างไร อายุของคุณก็สอดคล้องกับตัวบ่งชี้ทางชีวภาพของคุณ ซึ่งส่วนใหญ่ขับเคลื่อนโดยสุขภาพของไมโตคอนเดรีย ดังนั้นในขณะที่ความชราเป็นสิ่งที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ คุณควบคุมอายุได้มาก ซึ่งถือเป็นพลังที่มาก และหนึ่งในปัจจัยสำคัญคือการรักษาไมโตคอนเดรียให้ทำงานได้ดี

ตามที่แพทริคกล่าวว่า "เยาวชน" ไม่ใช่อายุตามลำดับเวลามากนัก แต่อายุเท่าไหร่ที่คุณรู้สึกและร่างกายของคุณทำงานได้ดีเพียงใด:

“ฉันต้องการทราบวิธีเพิ่มประสิทธิภาพกิจกรรมทางจิตและสมรรถภาพทางกีฬาของฉัน ฉันต้องการยืดอายุเยาวชน ฉันอยากมีชีวิตอยู่ถึง 90 ปี และเมื่อฉันทำได้ ฉันอยากเล่นเซิร์ฟในซานดิเอโกเหมือนกับตอนอายุ 20 ฉันหวังว่าฉันจะไม่จางหายเร็วเหมือนบางคน ฉันชอบที่จะชะลอความเสื่อมนี้และยืดอายุความเยาว์วัยให้นานที่สุดเท่าที่จะทำได้เพื่อที่ฉันจะได้สนุกกับชีวิตมากที่สุด

Mitochondria หรือ chondriosomes (จากภาษากรีก mitos - thread, chondrion - grain, soma - body) เป็นออร์แกเนลล์ที่ละเอียดหรือเป็นใยที่มีอยู่ในไซโตพลาสซึมของโปรโตซัวพืชและสัตว์ สามารถสังเกตไมโตคอนเดรียในเซลล์ที่มีชีวิต เนื่องจากมีความหนาแน่นค่อนข้างสูง ในเซลล์ที่มีชีวิต ไมโทคอนเดรียสามารถเคลื่อนที่ เคลื่อนตัว รวมเข้าด้วยกันได้

ที่ ประเภทต่างๆขนาดของไมโตคอนเดรียนั้นแปรปรวนมาก เช่นเดียวกับรูปร่างของพวกมันที่แปรผัน (รูปที่ 199) อย่างไรก็ตาม ในเซลล์ส่วนใหญ่ ความหนาของโครงสร้างเหล่านี้ค่อนข้างคงที่ (ประมาณ 0.5 µm) และความยาวผันผวนถึง 7-60 µm ในรูปแบบเส้นใย

การศึกษาขนาดและจำนวนของไมโตคอนเดรียไม่ใช่เรื่องง่าย เนื่องจากขนาดและจำนวนของไมโตคอนเดรียซึ่งมองเห็นได้ในส่วนบางเฉียบไม่สอดคล้องกับความเป็นจริง

การคำนวณแบบธรรมดาแสดงให้เห็นว่ามีไมโตคอนเดรียประมาณ 200 ตัวต่อเซลล์ตับ นี่เป็นมากกว่า 20% ของปริมาตรทั้งหมดของไซโตพลาสซึมและประมาณ 30-35% ของปริมาณโปรตีนทั้งหมดในเซลล์ พื้นที่ผิวของไมโตคอนเดรียทั้งหมดของเซลล์ตับนั้นใหญ่กว่าพื้นผิวของพลาสมาเมมเบรน 4-5 เท่า ไมโตคอนเดรียส่วนใหญ่อยู่ในไข่ (ประมาณ 300,000) และอยู่ในความวุ่นวายของอะมีบาขนาดยักษ์ (มากถึง 500,000)

ในเซลล์พืชสีเขียว จำนวนไมโตคอนเดรียน้อยกว่าในเซลล์สัตว์ เนื่องจากคลอโรพลาสต์สามารถทำหน้าที่บางอย่างได้

การแปลของไมโตคอนเดรียในเซลล์นั้นแตกต่างกัน โดยปกติไมโตคอนเดรียจะสะสมใกล้กับส่วนต่าง ๆ ของไซโตพลาสซึมซึ่งมีความจำเป็นสำหรับ ATP ซึ่งเกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย ดังนั้นในกล้ามเนื้อโครงร่าง ไมโทคอนเดรียจึงตั้งอยู่ใกล้ myofibrils ในตัวอสุจิ ไมโทคอนเดรียสร้างเปลือกเป็นเกลียวรอบแกนแฟลเจลลัม อาจเป็นเพราะจำเป็นต้องใช้ ATP เพื่อเคลื่อนหางของตัวอสุจิ ในทำนองเดียวกัน ในโปรโตซัวและเซลล์ ciliated อื่นๆ ไมโทคอนเดรียจะอยู่ด้านล่างเยื่อหุ้มเซลล์ที่ฐานของ cilia ซึ่งต้องใช้ ATP เพื่อทำงาน ในแอกซอนของเซลล์ประสาท ไมโทคอนเดรียตั้งอยู่ใกล้กับไซแนปส์ ซึ่งกระบวนการส่งผ่านของแรงกระตุ้นเส้นประสาทเกิดขึ้น ในเซลล์คัดหลั่งที่สังเคราะห์โปรตีนจำนวนมาก ไมโทคอนเดรียมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับโซนเออร์แกสโตพลาสซึม พวกเขาน่าจะจัดหา ATP สำหรับการกระตุ้นกรดอะมิโนและการสังเคราะห์โปรตีนบนไรโบโซม

โครงสร้างพื้นฐานของไมโตคอนเดรีย

ไมโตคอนเดรียโดยไม่คำนึงถึงขนาดหรือรูปร่างมีโครงสร้างที่เป็นสากล ไมโทคอนเดรียถูกจำกัดโดยเยื่อสองแผ่น (รูปที่ 205) เยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นนอกแยกออกจากไฮยาโลพลาสซึม มันมีรูปทรงที่เท่ากัน ไม่ก่อให้เกิดการบุกรุกหรือพับ และมีความหนาประมาณ 7 นาโนเมตร คิดเป็นประมาณ 7% ของพื้นที่ของเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด เมมเบรนไม่ได้เชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มเซลล์อื่น ๆ ของไซโตพลาสซึม ถูกปิดด้วยตัวมันเองและเป็นถุงเมมเบรน เยื่อหุ้มชั้นนอกแยกออกจากเยื่อหุ้มชั้นในด้วยช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์กว้างประมาณ 10-20 นาโนเมตร เยื่อหุ้มชั้นใน (หนาประมาณ 7 นาโนเมตร) จำกัดเนื้อหาภายในที่แท้จริงของไมโตคอนเดรีย เมทริกซ์ หรือไมโทพลาสซึม เยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียสร้างส่วนที่ยื่นออกมาจำนวนมากในไมโตคอนเดรีย การบุกรุกดังกล่าวมักมีลักษณะเป็นสันแบนหรือคริสเต

พื้นผิวทั้งหมดของเยื่อหุ้มเซลล์ไมโตคอนเดรียภายในเซลล์ตับอยู่ที่ประมาณหนึ่งในสามของพื้นผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด ไมโตคอนเดรียของเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจมีคริสเตมากเป็นสามเท่าของไมโตคอนเดรียในตับ ซึ่งสะท้อนถึงความแตกต่างของภาระการทำงานของไมโตคอนเดรีย เซลล์ต่างๆ. ระยะห่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ในคริสตาประมาณ 10–20 นาโนเมตร

Mitochondrial cristae ที่ยื่นออกมาจากเยื่อหุ้มชั้นในและขยายไปยังเมทริกซ์ไม่ได้ปิดกั้นช่อง mitochondrial อย่างสมบูรณ์และไม่รบกวนความต่อเนื่องของการเติมเมทริกซ์

การวางแนวของคริสเตเทียบกับแกนยาวของไมโตคอนเดรียนั้นแตกต่างกันไปตามเซลล์ต่างๆ การวางแนวสามารถตั้งฉาก (เซลล์ของตับ, ไต) คริสเต; ในกล้ามเนื้อหัวใจจะสังเกตเห็นการจัดเรียงตามยาวของคริสเต คริสเตสามารถแตกแขนงหรือสร้างกระบวนการคล้ายนิ้ว งอ และไม่มีทิศทางที่ชัดเจน (รูปที่ 208) ในโปรโตซัว สาหร่ายที่มีเซลล์เดียว ในเซลล์ของพืชและสัตว์ชั้นสูงบางชนิด ผลพลอยได้ของเยื่อหุ้มชั้นในจะมีลักษณะเป็นหลอด (tubular cristae)

เมทริกซ์ของไมโตคอนเดรียมีโครงสร้างเนื้อละเอียดเป็นเนื้อเดียวกัน ซึ่งตรวจพบโมเลกุลดีเอ็นเอในรูปของเส้นบางๆ ที่ประกอบเป็นลูกบอล (ประมาณ 2-3 นาโนเมตร) และไรโบโซมของไมโตคอนเดรียในรูปของแกรนูลที่มีขนาดประมาณ 15-20 นาโนเมตร สถานที่สะสมของแมกนีเซียมและเกลือแคลเซียมในเมทริกซ์ในรูปแบบเม็ดหนาแน่นขนาดใหญ่ (20-40 นาโนเมตร)

หน้าที่ของไมโตคอนเดรีย

Mitochondria ดำเนินการสังเคราะห์ ATP ซึ่งเกิดขึ้นจากกระบวนการออกซิเดชั่นของสารตั้งต้นอินทรีย์และ ADP phosphorylation

ระยะเริ่มต้นของการเกิดออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรตเรียกว่าออกซิเดชันแบบไม่ใช้ออกซิเจนหรือ ไกลโคไลซิสและเกิดขึ้นในไฮยาโลพลาสซึมและไม่ต้องการการมีส่วนร่วมของออกซิเจน สารตั้งต้นสำหรับการเกิดออกซิเดชันระหว่างการผลิตพลังงานแบบไม่ใช้ออกซิเจนคือเฮกโซสและประการแรกคือกลูโคส แบคทีเรียบางชนิดมีความสามารถในการดึงพลังงานโดยออกซิไดซ์เพนโทส กรดไขมัน หรือกรดอะมิโน

ในกลูโคส ปริมาณพลังงานศักย์ที่มีอยู่ในพันธะระหว่างอะตอม C, H และ O อยู่ที่ประมาณ 680 กิโลแคลอรีต่อ 1 โมล (กล่าวคือต่อกลูโคส 180 กรัม)

ในเซลล์ที่มีชีวิต จำนวนมากพลังงานถูกปลดปล่อยออกมาในรูปของกระบวนการแบบเป็นขั้นตอนซึ่งควบคุมโดยเอนไซม์ออกซิเดชันจำนวนหนึ่ง และไม่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนพลังงานพันธะเคมีเป็นความร้อน เช่น ระหว่างการเผาไหม้ แต่จะเข้าสู่พันธะพลังงานมหภาคในโมเลกุล ATP ซึ่งสังเคราะห์โดยใช้ พลังงานที่ปล่อยออกมาจาก ADP และฟอสเฟต

ไตรโอสที่เกิดขึ้นจากไกลโคไลซิส และกรดไพรูวิกเป็นหลัก มีส่วนเกี่ยวข้องกับการเกิดออกซิเดชันเพิ่มเติมในไมโตคอนเดรีย ในกรณีนี้ พลังงานของการแยกพันธะเคมีทั้งหมดจะถูกนำมาใช้ ซึ่งนำไปสู่การปล่อย CO 2 ไปสู่การใช้ออกซิเจนและการสังเคราะห์ ATP จำนวนมาก กระบวนการเหล่านี้เกี่ยวข้องกับวัฏจักรออกซิเดชันของกรดไตรคาร์บอกซิลิกและกับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนในระบบทางเดินหายใจ โดยที่ ADP ถูกสร้างฟอสโฟรีเลตและสังเคราะห์ "เชื้อเพลิง" ของเซลล์ ซึ่งเป็นโมเลกุล ATP (รูปที่ 209)

ในวงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิก (รอบ Krebs หรือรอบ กรดมะนาว) ไพรูเวตที่เกิดขึ้นจากไกลโคไลซิสในตอนแรกจะสูญเสียโมเลกุล CO 2 และออกซิไดซ์เป็นอะซิเตท (สารประกอบสองคาร์บอน) รวมกับโคเอ็นไซม์ A จากนั้นอะซิติลโคเอ็นไซม์ A รวมกับออกซาเลตเตต (สารประกอบสี่คาร์บอน) จะเกิดคาร์บอนหกตัว ซิเตรต (กรดซิตริก) จากนั้นมีวัฏจักรของการเกิดออกซิเดชันของสารประกอบคาร์บอน 6 ตัวนี้ไปเป็นออกซาเลตคาร์บอน 4 ตัว จับกับอะซิติลโคเอ็นไซม์ A อีกครั้ง จากนั้นวัฏจักรจะเกิดซ้ำ ในระหว่างการออกซิเดชันนี้ โมเลกุล CO 2 สองตัวจะถูกปล่อยออกมา และอิเล็กตรอนที่ปล่อยออกมาระหว่างการเกิดออกซิเดชันจะถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุลโคเอ็นไซม์ของตัวรับ (NAD-nicotinamide adenine dinucleotide) ซึ่งเกี่ยวข้องกับพวกมันในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ดังนั้นในวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกไม่มีการสังเคราะห์ ATP เอง แต่โมเลกุลจะถูกออกซิไดซ์ อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยังตัวรับและปล่อย CO 2 เหตุการณ์ทั้งหมดที่อธิบายไว้ข้างต้นภายในไมโตคอนเดรียเกิดขึ้นในเมทริกซ์ของพวกมัน

การเกิดออกซิเดชันของสารตั้งต้นเริ่มต้นนำไปสู่การปลดปล่อย CO 2 และน้ำ แต่ในกรณีนี้จะไม่มีการปล่อยพลังงานความร้อนออก เช่น ระหว่างการเผาไหม้ แต่โมเลกุล ATP จะก่อตัวขึ้น พวกมันถูกสังเคราะห์โดยโปรตีนอีกกลุ่มหนึ่งที่ไม่เกี่ยวข้องโดยตรงกับการเกิดออกซิเดชัน ในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน คอมเพล็กซ์โปรตีนขนาดใหญ่ เอ็นไซม์ และ ATP synthetases ตั้งอยู่บนพื้นผิวของเยื่อหุ้มที่หันหน้าเข้าหาเมทริกซ์ ในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน พวกมันจะมองเห็นได้ในรูปแบบของสิ่งที่เรียกว่า "รูปเห็ด" ที่บุผิวของเยื่อหุ้มเซลล์โดยสมบูรณ์ โดยมองเข้าไปในเมทริกซ์ ราศีพฤษภมีขาและหัวเช่นเดียวกับที่มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง 8-9 นาโนเมตร ดังนั้น เอ็นไซม์ของทั้งสายออกซิเดชันและเอ็นไซม์ของการสังเคราะห์ ATP จะถูกแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย (รูปที่ 201b)

ห่วงโซ่การหายใจเป็นระบบการแปลงพลังงานหลักในไมโตคอนเดรีย ที่นี่การเกิดออกซิเดชันและการลดลงขององค์ประกอบของระบบทางเดินหายใจเกิดขึ้นซึ่งเป็นผลมาจากพลังงานที่ปล่อยออกมาในส่วนเล็ก ๆ เนื่องจากพลังงานนี้ ATP จึงเกิดขึ้นที่จุดสามจุดในสายโซ่จาก ADP และฟอสเฟต ดังนั้นพวกเขาจึงกล่าวว่าการเกิดออกซิเดชัน (การถ่ายโอนอิเล็กตรอน) เกี่ยวข้องกับฟอสโฟรีเลชั่น (ADP + Pn → ATP นั่นคือกระบวนการของการเกิดออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น

พลังงานที่ปล่อยออกมาระหว่างการขนส่งอิเล็กตรอนจะถูกเก็บไว้ในรูปแบบของการไล่ระดับโปรตอนข้ามเมมเบรน ปรากฎว่าในระหว่างการถ่ายโอนอิเล็กตรอนในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียแต่ละคอมเพล็กซ์ของระบบทางเดินหายใจจะนำพลังงานอิสระของการเกิดออกซิเดชันไปสู่การเคลื่อนที่ของโปรตอน (ประจุบวก) ผ่านเมมเบรนจากเมทริกซ์ไปยังช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งนำไปสู่ การก่อตัวของความต่างศักย์ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์: ประจุบวกมีอิทธิพลเหนือช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มและประจุลบจากเมทริกซ์ยล เมื่อถึงความต่างศักย์ (220 mV) คอมเพล็กซ์โปรตีนสังเคราะห์ ATP จะเริ่มขนส่งโปรตอนกลับไปยังเมทริกซ์ ขณะที่แปลงพลังงานรูปแบบหนึ่งไปเป็นอีกรูปแบบหนึ่ง: สร้าง ATP จาก ADP และอนินทรีย์ฟอสเฟต นี่คือวิธีที่กระบวนการออกซิเดชันควบคู่กับการสังเคราะห์ด้วย ADP phosphorylation ตราบใดที่สารตั้งต้นถูกออกซิไดซ์ ในขณะที่โปรตอนถูกสูบผ่านเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน การสังเคราะห์ ATP ก็สัมพันธ์กับสิ่งนี้ กล่าวคือ เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่น

ทั้งสองกระบวนการนี้สามารถแยกออกได้ ในกรณีนี้ การถ่ายโอนอิเล็กตรอนยังคงดำเนินต่อไป เช่นเดียวกับการเกิดออกซิเดชันของสารตั้งต้น แต่การสังเคราะห์เอทีพีจะไม่เกิดขึ้น ในกรณีนี้ พลังงานที่ปล่อยออกมาระหว่างการเกิดออกซิเดชันจะถูกแปลงเป็นพลังงานความร้อน

ออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชั่นในแบคทีเรีย.

ในเซลล์โปรคาริโอตที่มีความสามารถในการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชั่น องค์ประกอบของวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกจะแปลเป็นภาษาท้องถิ่นโดยตรงในไซโตพลาสซึม และเอ็นไซม์ของระบบทางเดินหายใจและฟอสโฟรีเลชันสัมพันธ์กับเยื่อหุ้มเซลล์โดยส่วนที่ยื่นออกมาในไซโตพลาสซึมด้วย เรียกว่ามีโซโซม (รูปที่ 212) ควรสังเกตว่าเมโซโซมของแบคทีเรียดังกล่าวสามารถเชื่อมโยงไม่เพียง แต่กับกระบวนการของการหายใจแบบแอโรบิกเท่านั้น แต่ในบางสปีชีส์ยังมีส่วนร่วมในการแบ่งเซลล์ในกระบวนการกระจาย DNA สู่เซลล์ใหม่ ในการก่อตัวของผนังเซลล์ เป็นต้น

บนพลาสมาเมมเบรนในเมโซโซมของแบคทีเรียบางชนิด กระบวนการควบคู่ของทั้งการสังเคราะห์ออกซิเดชันและการสังเคราะห์เอทีพี ในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน อนุภาคทรงกลมที่คล้ายกับที่พบในไมโตคอนเดรียของเซลล์ยูคาริโอตถูกพบในเศษส่วนของเยื่อหุ้มพลาสมาของแบคทีเรีย ดังนั้น ในเซลล์แบคทีเรียที่มีความสามารถในการออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน เมมเบรนในพลาสมาจึงมีบทบาทคล้ายกับเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียในเซลล์ยูคาริโอต

เพิ่มจำนวนของไมโตคอนเดรีย

ไมโตคอนเดรียสามารถเพิ่มจำนวนได้โดยเฉพาะในช่วงการแบ่งเซลล์หรือเมื่อภาระหน้าที่ของเซลล์เพิ่มขึ้น มีการต่ออายุไมโตคอนเดรียอย่างต่อเนื่อง ตัวอย่างเช่น ในตับ อายุขัยเฉลี่ยของไมโตคอนเดรียประมาณ 10 วัน

การเพิ่มจำนวนของไมโตคอนเดรียเกิดขึ้นจากการเติบโตและการแบ่งตัวของไมโตคอนเดรียก่อนหน้า ข้อเสนอแนะนี้เกิดขึ้นครั้งแรกโดย Altman (1893) ซึ่งอธิบายไมโตคอนเดรียภายใต้คำว่า "bioblasts" เป็นไปได้ที่จะสังเกตการแบ่งตัวในร่างกาย การแบ่งตัวของไมโตคอนเดรียที่ยาวออกเป็นส่วนที่สั้นกว่าโดยการรัด ซึ่งคล้ายกับวิธีไบนารีของการแบ่งแบคทีเรีย

จำนวนไมโตคอนเดรียที่เพิ่มขึ้นอย่างแท้จริงโดยการแยกตัวเกิดขึ้นจากการศึกษาพฤติกรรมของไมโตคอนเดรียในเซลล์เพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อที่มีชีวิต ในช่วงวัฏจักรของเซลล์ ไมโตคอนเดรียจะเติบโตเป็นขนาดไม่กี่ไมครอน จากนั้นแตกเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อย

ไมโตคอนเดรียสามารถหลอมรวมเข้าด้วยกันและทวีคูณตามหลักการ: ไมโตคอนเดรียจากไมโตคอนเดรีย

การสืบพันธุ์อัตโนมัติของไมโตคอนเดรีย

ออร์แกเนลล์สองเมมเบรนมีระบบการสืบพันธุ์อัตโนมัติที่สมบูรณ์ ในไมโตคอนเดรียและพลาสติด มีดีเอ็นเอซึ่งสังเคราะห์ข้อมูล การถ่ายโอน และไรโบโซมอาร์เอ็นเอและไรโบโซม ซึ่งดำเนินการสังเคราะห์โปรตีนไมโตคอนเดรียและพลาสติด อย่างไรก็ตาม ระบบเหล่านี้ถึงแม้จะทำงานอัตโนมัติ แต่ก็มีข้อจำกัดในด้านความสามารถ

ดีเอ็นเอในไมโทคอนเดรียเป็นโมเลกุลแบบวัฏจักรที่ไม่มีฮิสโตน จึงคล้ายกับโครโมโซมของแบคทีเรีย ขนาดของมันคือประมาณ 7 ไมครอน ไมโทคอนเดรียของสัตว์หนึ่งโมเลกุลแบบวัฏจักรประกอบด้วยดีเอ็นเอ 16-19 พันคู่ของนิวคลีโอไทด์ ในมนุษย์ DNA ของยลมี 16.5 พัน bp มันถูกถอดรหัสอย่างสมบูรณ์ พบว่าไมโทคอนดราล DNA ของวัตถุต่างๆ มีลักษณะเป็นเนื้อเดียวกันมาก ความแตกต่างอยู่ที่ขนาดของอินตรอนและบริเวณที่ไม่ได้ถอดเสียงเท่านั้น DNA ยลทั้งหมดเป็นสำเนาหลายชุด รวบรวมเป็นกลุ่ม กลุ่ม ดังนั้น ไมโทคอนเดรียในตับของหนูหนึ่งตัวสามารถมีโมเลกุล DNA แบบไซคลิกได้ตั้งแต่ 1 ถึง 50 โมเลกุล จำนวน DNA ของไมโตคอนเดรียต่อเซลล์ประมาณหนึ่งเปอร์เซ็นต์ การสังเคราะห์ DNA ของไมโตคอนเดรียไม่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ DNA ในนิวเคลียส

เช่นเดียวกับในแบคทีเรีย DNA ของไมโตคอนดรัลถูกประกอบเป็นโซนที่แยกจากกัน - นิวเคลียสซึ่งมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 0.4 ไมครอน ในไมโทคอนเดรียแบบยาว สามารถมีนิวคลีออยด์ได้ตั้งแต่ 1 ถึง 10 ตัว เมื่อไมโทคอนเดรียนแบ่งตัวยาว ส่วนที่ประกอบด้วยนิวคลีออยด์จะถูกแยกออกจากมัน (คล้ายกับการแบ่งตัวแบบไบนารีของแบคทีเรีย) ปริมาณของ DNA ในไมโทคอนเดรียแต่ละนิวคลีออยด์สามารถเปลี่ยนแปลงได้ 10 เท่า ขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์

ในบางเซลล์เพาะเลี้ยง ไมโตคอนเดรีย 6 ถึง 60% ไม่มีนิวคลีออยด์ ซึ่งอาจอธิบายได้ด้วยข้อเท็จจริงที่ว่าการแบ่งตัวของออร์แกเนลล์เหล่านี้สัมพันธ์กับการกระจายตัวมากกว่าการกระจายตัวของนิวคลีออยด์

ดังที่ได้กล่าวไปแล้ว ไมโทคอนเดรียสามารถแบ่งและรวมเข้าด้วยกันได้ เมื่อไมโทคอนเดรียรวมเข้าด้วยกัน ส่วนประกอบภายในของพวกมันสามารถแลกเปลี่ยนได้

สิ่งสำคัญคือต้องเน้นว่า rRNA และไรโบโซมของไมโตคอนเดรียและไซโตพลาสซึมมีความแตกต่างกันอย่างมาก หากพบไรโบโซมในยุค 80 ในไซโตพลาสซึม ไรโบโซมของไมโตคอนเดรียของเซลล์พืชจะเป็นของไรโบโซมยุค 70 (ประกอบด้วยหน่วยย่อย 30 และ 50s มี RNA 16s และ 23s ลักษณะเฉพาะของเซลล์โปรคาริโอต) และไรโบโซมขนาดเล็กกว่า (ประมาณ 50 วินาที) จะพบในสัตว์ เซลล์ไมโตคอนเดรีย

Mitochondrial ribosomal RNA ถูกสังเคราะห์จาก DNA ของไมโตคอนเดรีย การสังเคราะห์โปรตีนเกิดขึ้นในไมโทพลาสซึมบนไรโบโซม มันหยุดในทางตรงกันข้ามกับการสังเคราะห์ไซโตพลาสซึมไรโบโซมภายใต้การกระทำของยาปฏิชีวนะคลอแรมเฟนิคอลซึ่งยับยั้งการสังเคราะห์โปรตีนในแบคทีเรีย

ในจีโนมของไมโตคอนเดรีย มีการสังเคราะห์ RNA การถ่ายโอน 22 ตัว รหัสแฝดของระบบสังเคราะห์ไมโตคอนเดรียแตกต่างจากที่ใช้ในไฮยาโลพลาสซึม แม้จะมีส่วนประกอบทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์โปรตีน แต่โมเลกุล DNA ของไมโตคอนเดรียขนาดเล็กก็ไม่สามารถเข้ารหัสโปรตีนของไมโตคอนเดรียทั้งหมดได้ เพียงส่วนเล็ก ๆ เท่านั้น ดังนั้น DNA จึงมีขนาด 15 kb สามารถเข้ารหัสโปรตีนที่มีน้ำหนักโมเลกุลรวมประมาณ 6x10 5 ในเวลาเดียวกันน้ำหนักโมเลกุลรวมของโปรตีนของอนุภาคของชุดระบบทางเดินหายใจยลที่สมบูรณ์ถึงค่าประมาณ 2x10 6 .

หากเราพิจารณาว่า นอกจากโปรตีนของออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชันแล้ว ไมโทคอนเดรียยังรวมถึงเอ็นไซม์ของวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิก เอ็นไซม์สังเคราะห์ DNA และ RNA เอ็นไซม์กระตุ้นกรดอะมิโน และโปรตีนอื่นๆ เป็นที่ชัดเจนว่าเพื่อเข้ารหัสโปรตีนจำนวนมากเหล่านี้ และ rRNA และ tRNA ปริมาณข้อมูลทางพันธุกรรมในโมเลกุลสั้นของ DNA ยลนั้นไม่เพียงพออย่างชัดเจน การถอดรหัสลำดับนิวคลีโอไทด์ของ DNA ไมโตคอนเดรียของมนุษย์แสดงให้เห็นว่ามันเข้ารหัสเพียง 2 ไรโบโซม RNAs, 22 RNA การถ่ายโอน และสายโซ่โพลีเปปไทด์ที่แตกต่างกันทั้งหมด 13 สาย

ตอนนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าโปรตีนไมโตคอนเดรียส่วนใหญ่อยู่ภายใต้การควบคุมทางพันธุกรรมของนิวเคลียสของเซลล์และถูกสังเคราะห์นอกไมโตคอนเดรีย โปรตีนไมโตคอนเดรียส่วนใหญ่ถูกสังเคราะห์บนไรโบโซมในไซโตซอล โปรตีนเหล่านี้มีลำดับสัญญาณพิเศษที่ตัวรับรับรู้บนเยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโตคอนเดรีย โปรตีนเหล่านี้สามารถรวมเข้ากับพวกมันได้ (ดูการเปรียบเทียบกับเยื่อหุ้มเปอร์รอกซิโซม) แล้วย้ายไปที่เยื่อหุ้มชั้นใน การถ่ายโอนนี้เกิดขึ้นที่จุดสัมผัสของเยื่อหุ้มชั้นนอกและชั้นในซึ่งมีการบันทึกการขนส่งดังกล่าว ไขมันในไมโตคอนเดรียส่วนใหญ่ถูกสังเคราะห์ในไซโตพลาสซึมเช่นกัน

ทั้งหมดนี้บ่งชี้ถึงต้นกำเนิดเอนโดซิมไบโอติกของไมโตคอนเดรีย ซึ่งไมโทคอนเดรียเป็นสิ่งมีชีวิตประเภทแบคทีเรียที่อยู่ในภาวะสัมพันธ์กับเซลล์ยูคาริโอต

คอนโดริม.

คอลเลกชั่นของไมโทคอนเดรียทั้งหมดในเซลล์เดียวเรียกว่าคอนเดรียม อาจแตกต่างกันไปตามชนิดของเซลล์ ในหลายเซลล์ chondriome ประกอบด้วยไมโตคอนเดรียจำนวนมากที่กระจัดกระจาย กระจายอย่างทั่วถึงทั่วทั้งไซโทพลาสซึมหรือแปลเป็นภาษาท้องถิ่นในกลุ่มในสถานที่ที่มีการบริโภคเอทีพีอย่างเข้มข้น ในทั้งสองกรณีนี้ ไมโตคอนเดรียทำงานเพียงลำพัง การทำงานร่วมกันของพวกมัน อาจประสานกันด้วยสัญญาณบางอย่างจากไซโตพลาสซึม นอกจากนี้ยังมีชนิดที่แตกต่างกันอย่างสิ้นเชิงของ chondrioma เมื่อแทนที่จะเป็นไมโตคอนเดรียขนาดเล็กที่กระจัดกระจาย ไมโตคอนเดรียที่มีกิ่งก้านขนาดยักษ์หนึ่งตัวตั้งอยู่ในเซลล์

ไมโทคอนเดรียดังกล่าวพบได้ในสาหร่ายสีเขียวที่มีเซลล์เดียว (เช่น คลอเรลลา) พวกเขาสร้างเครือข่ายยลที่ซับซ้อนหรือเรติเคิลยล (Reticulum miyochondriale) ตามทฤษฎีเคมีบำบัด ความหมายทางชีววิทยาของการปรากฏตัวของโครงสร้างไมโตคอนเดรียที่มีกิ่งก้านขนาดยักษ์ รวมกันเป็นหนึ่งเดียวโดยเยื่อหุ้มชั้นนอกและชั้นใน หมายความว่า ณ จุดใดๆ บนพื้นผิวของเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียที่แตกแขนงดังกล่าว ATP การสังเคราะห์สามารถเกิดขึ้นได้ ซึ่งจะไปยังจุดใดก็ได้ในไซโตพลาสซึม ซึ่งมีความจำเป็นสำหรับสิ่งนี้

ในกรณีของไมโทคอนเดรียที่แตกแขนงขนาดยักษ์ ณ จุดใด ๆ บนเยื่อหุ้มชั้นใน ศักยภาพที่เพียงพอที่จะเริ่มต้นการสังเคราะห์ ATP สามารถสะสมได้ จากตำแหน่งเหล่านี้ เรติคูลัมไมโตคอนเดรียเป็นเหมือนตัวนำไฟฟ้า สายเคเบิลที่เชื่อมต่อจุดระยะไกลของระบบดังกล่าว mitochondrial reticulum ได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีประโยชน์มากไม่เพียง แต่สำหรับเซลล์เคลื่อนที่ขนาดเล็กเช่น chlorella แต่ยังสำหรับหน่วยโครงสร้างขนาดใหญ่เช่น myofibrils ในกล้ามเนื้อโครงร่าง

เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่ากล้ามเนื้อโครงร่างประกอบด้วยมวลของเส้นใยกล้ามเนื้อ ซิมพลาส ซึ่งประกอบด้วยนิวเคลียสจำนวนมาก ความยาวของเส้นใยกล้ามเนื้อดังกล่าวถึง 40 ไมครอนโดยมีความหนา 0.1 ไมครอนซึ่งเป็นโครงสร้างขนาดยักษ์ที่มี myofibrils จำนวนมากซึ่งทั้งหมดจะลดลงพร้อมกันพร้อมกัน สำหรับการหดตัว ATP จำนวนมากจะถูกส่งไปยังหน่วยการหดตัวแต่ละหน่วยไปยัง myofibril ซึ่งจัดหาโดย mitochondria ที่ระดับ z-disk ในส่วน ultrathin ของกล้ามเนื้อโครงร่างตามยาวในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน จะมองเห็นไมโตคอนเดรียส่วนเล็ก ๆ ที่โค้งมนจำนวนมากซึ่งอยู่ในบริเวณใกล้เคียงของ sarcomeres ไมโตคอนเดรียของกล้ามเนื้อไม่ใช่ลูกเล็กๆ หรือแท่งไม้ แต่เหมือนโครงสร้างคล้ายแมงมุม ซึ่งเป็นกระบวนการที่แตกแขนงออกไปและขยายออกไปในระยะทางไกล บางครั้งถึงเส้นผ่านศูนย์กลางทั้งหมดของเส้นใยกล้ามเนื้อ

ในเวลาเดียวกัน การแตกแขนงของไมโทคอนเดรียจะล้อมรอบ myofibril แต่ละตัวในเส้นใยของกล้ามเนื้อ ทำให้มี ATP ที่จำเป็นสำหรับการหดตัวของกล้ามเนื้อ ดังนั้นในระนาบ z-disk ไมโตคอนเดรียเป็นตัวแทนของเรติเคิลของไมโตคอนเดรียทั่วไป ชั้นหรือพื้นของ reticulum ของยลดังกล่าวจะถูกทำซ้ำสองครั้งสำหรับแต่ละ sarcomere และเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดมีชั้น "พื้น" ที่จัดเรียงตามขวางของ mitochondrial reticulum ระหว่าง "พื้น" ตาม myofibrils เป็นไมโทคอนเดรียใยที่เชื่อมต่อชั้นไมโตคอนเดรียเหล่านี้ ดังนั้นภาพสามมิติของเรติเคิลไมโตคอนเดรียจึงถูกสร้างขึ้นโดยผ่านปริมาตรทั้งหมดของเส้นใยกล้ามเนื้อ

นอกจากนี้ ยังพบว่าระหว่างกิ่งก้านของไมโตคอนเดรียลและไมโตคอนเดรียตามยาวของเส้นใยนั้น มีการเชื่อมต่อหรือการสัมผัสระหว่างกันพิเศษ (IMCs) พวกมันถูกสร้างขึ้นโดยเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นนอกที่สัมผัสกับไมโตคอนเดรียอย่างแน่นหนา ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มและเยื่อหุ้มในโซนนี้มีความหนาแน่นของอิเล็กตรอนเพิ่มขึ้น ด้วยการก่อตัวพิเศษเหล่านี้ การทำงานร่วมกันของไมโตคอนเดรียที่อยู่ใกล้เคียงและเรติคูลัมของไมโตคอนเดรียจึงเกิดขึ้นในระบบพลังงานแบบร่วมมือเดียว myofibrils ทั้งหมดในเส้นใยกล้ามเนื้อหดตัวพร้อมกันตลอดความยาวดังนั้นการจัดหา ATP ไปยังส่วนใดส่วนหนึ่งของเครื่องจักรที่ซับซ้อนนี้จะต้องเกิดขึ้นพร้อมกันและสิ่งนี้สามารถเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อมีตัวนำไมโตคอนเดรียที่มีกิ่งจำนวนมากเชื่อมต่อกันด้วย โดยใช้ผู้ติดต่อ

ความจริงที่ว่าการติดต่อระหว่างกัน (IMCs) มีส่วนเกี่ยวข้องกับความสัมพันธ์ด้านพลังงานของไมโตคอนเดรียซึ่งกันและกันเป็นไปได้ใน cardiomyocytes เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ

chondriome ของเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจไม่ได้สร้างโครงสร้างที่แตกแขนง แต่แสดงโดยไมโตคอนเดรียที่ยืดออกขนาดเล็กจำนวนมากซึ่งตั้งอยู่ระหว่าง myofibrils โดยไม่มีลำดับพิเศษ อย่างไรก็ตาม ไมโตคอนเดรียที่อยู่ใกล้เคียงทั้งหมดเชื่อมต่อกันโดยใช้การสัมผัสไมโตคอนเดรียประเภทเดียวกับในกล้ามเนื้อโครงร่าง มีเพียงจำนวนที่มากเท่านั้น: โดยเฉลี่ย มี 2-3 MMC ต่อไมโตคอนเดรีย ซึ่งผูกไมโตคอนเดรียเป็นสายโซ่เดียว โดยที่ แต่ละลิงค์โซ่ (Streptio mitochondriale) เป็น mitochondrion ที่แยกจากกัน

ปรากฎว่าการติดต่อระหว่างเซลล์ (IMCs) ซึ่งเป็นโครงสร้างบังคับของเซลล์หัวใจถูกพบในเซลล์คาร์ดิโอไมโอไซต์ของทั้งโพรงและหัวใจห้องบนของสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิด ได้แก่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นก สัตว์เลื้อยคลาน สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ และปลากระดูก นอกจากนี้ยังพบ MMC (แต่ในจำนวนที่น้อยกว่า) ในเซลล์หัวใจของแมลงและหอยบางชนิด

ปริมาณ MMC ใน cardiomyocytes แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับภาระการทำงานของหัวใจ จำนวน MMCs เพิ่มขึ้นตามการเพิ่มขึ้นของการออกกำลังกายของสัตว์และในทางกลับกันเมื่อภาระในกล้ามเนื้อหัวใจลดลงจำนวน MMC จะลดลงอย่างรวดเร็ว

ยอดเยี่ยม. ในโครงสร้าง พวกมันมักจะเป็นออร์แกเนลล์ทรงกลมที่พบในเซลล์ยูคาริโอตในปริมาณหลายร้อยถึง 1-2 พันและครอบครอง 10-20% ของปริมาตรภายในเซลล์ ขนาด (ตั้งแต่ 1 ถึง 70 ไมโครเมตร) และรูปร่างของไมโตคอนเดรียก็แตกต่างกันอย่างมาก ไมโทคอนเดรียสามารถเคลื่อนที่ผ่านไซโตพลาสซึมไปยังพื้นที่ที่มีการใช้พลังงานสูงสุดได้ ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับส่วนใดของเซลล์ในแต่ละช่วงเวลาที่มีการใช้พลังงานเพิ่มขึ้น โดยใช้โครงสร้างของโครงร่างโครงร่างของเซลล์ยูคาริโอตในการเคลื่อนไหว ในเซลล์พืชและสัตว์ ออร์แกเนลล์ของไมโตคอนเดรียสามประเภทมีอยู่พร้อมกันในปริมาณที่เท่ากันโดยประมาณ: โปรโตมิโตคอนเดรียรุ่นเยาว์ ไมโตคอนเดรียที่โตเต็มที่ และโพสต์ไมโตคอนเดรียเก่าที่ย่อยสลายเป็นเม็ดไลโปฟุสซิน

โครงสร้างของไมโตคอนเดรีย

: รูปภาพไม่ถูกต้องหรือหายไป

เยื่อหุ้มชั้นนอก

เยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นนอกมีความหนาประมาณ 7 นาโนเมตร ไม่ก่อให้เกิดการบุกรุกหรือพับ และปิดด้วยตัวมันเอง เยื่อหุ้มชั้นนอกคิดเป็นประมาณ 7% ของพื้นที่ผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ออร์แกเนลล์ทั้งหมด หน้าที่หลักคือการแยกไมโตคอนเดรียออกจากไซโตพลาสซึม เยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโทคอนเดรียประกอบด้วยลิพิดที่กระจายตัวกับโปรตีน (อัตราส่วน 2:1) มีบทบาทพิเศษโดย porin - โปรตีนที่สร้างช่อง: มันสร้างรูในเยื่อหุ้มชั้นนอกที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 2-3 นาโนเมตรซึ่งโมเลกุลและไอออนขนาดเล็กที่มีน้ำหนักมากถึง 5 kDa สามารถเจาะทะลุได้ โมเลกุลขนาดใหญ่สามารถข้ามเยื่อหุ้มชั้นนอกผ่านการขนส่งแบบแอคทีฟผ่านโปรตีนขนส่งเมมเบรนยล เยื่อหุ้มชั้นนอกมีลักษณะการมีอยู่ของเอนไซม์: monooxygenase, acyl-CoA synthetase และ phospholipase A 2 เยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโทคอนเดรียสามารถโต้ตอบกับเมมเบรนของเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม มันมีบทบาทสำคัญในการขนส่งไขมันและแคลเซียมไอออน

ช่องว่างระหว่างเยื่อ

ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์คือช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มชั้นนอกและชั้นในของไมโตคอนเดรีย ความหนา 10-20 นาโนเมตร เนื่องจากเยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโทคอนเดรียสามารถซึมผ่านไปยังโมเลกุลและไอออนขนาดเล็กได้ ความเข้มข้นของพวกมันในปริภูมิเพอริพลาสมิกจึงแตกต่างจากในไซโตพลาสซึมเพียงเล็กน้อย ในทางตรงกันข้าม โปรตีนขนาดใหญ่ต้องการเปปไทด์สัญญาณเฉพาะสำหรับการขนส่งจากไซโตพลาสซึมไปยังพื้นที่เพอริพลาสมิก ดังนั้นองค์ประกอบโปรตีนของปริภูมิเพอริพลาสมิกและไซโตพลาสซึมจึงแตกต่างกัน โปรตีนตัวใดตัวหนึ่งที่ไม่เพียงแต่อยู่ในเยื่อหุ้มชั้นในเท่านั้น

เมมเบรนภายใน

ศักย์พลังงาน (พลังงานสำรอง) ในโมเลกุล ubiquinol นั้นต่ำกว่าในโมเลกุล NADH อย่างมีนัยสำคัญ และความแตกต่างของพลังงานดังกล่าวจะถูกเก็บไว้ชั่วคราวในรูปแบบของการไล่ระดับโปรตอนด้วยไฟฟ้าเคมี หลังเกิดขึ้นจากความจริงที่ว่าการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปตามกลุ่มเทียมของคอมเพล็กซ์ I ซึ่งนำไปสู่การลดลงของศักยภาพพลังงานของอิเล็กตรอนจะมาพร้อมกับการถ่ายโอนโปรตอนสองโปรตอนจากเมทริกซ์ไปยังช่องว่างของเยื่อหุ้มเซลล์ของ ไมโตคอนเดรีย

ยูบิควินอลที่ลดลงจะเคลื่อนตัวไปในระนาบของเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งจะไปถึงเอ็นไซม์ที่สองของห่วงโซ่ทางเดินหายใจ คอมเพล็กซ์ III (ไซโตโครม bc 1 ). หลังเป็นไดเมอร์ที่มีน้ำหนักโมเลกุลมากกว่า 300 kDa ซึ่งเกิดขึ้นจากสายโซ่โพลีเปปไทด์แปดสายและประกอบด้วยอะตอมของเหล็กทั้งในรูปของศูนย์เหล็กกำมะถันและในรูปของสารเชิงซ้อนที่มีเฮม ข(ฉัน) ข(ii) และ ค 1 - โมเลกุลเฮเทอโรไซคลิกที่ซับซ้อนซึ่งมีอะตอมไนโตรเจนสี่อะตอมอยู่ที่มุมของสี่เหลี่ยมที่จับโลหะ Complex III เร่งปฏิกิริยาออกซิเดชันของยูบิควินอลสองชนิดไปเป็นยูบิควิโนน โดยลดสองโมเลกุลของไซโตโครมซี (พาหะที่มีฮีมอยู่ในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์) โปรตอนสี่ตัวที่แยกออกจากยูบิควินอลจะถูกปล่อยสู่ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้เกิดการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าต่อไป

ขั้นตอนสุดท้ายถูกเร่งด้วย IV เชิงซ้อน (cytochrome ค-ออกซิเดส) ที่มีน้ำหนักโมเลกุลประมาณ 200 kDa ซึ่งประกอบด้วยสายโซ่โพลีเปปไทด์ 10-13 เส้น และนอกเหนือจากฮีมที่ต่างกันสองแบบแล้ว ยังรวมถึงอะตอมของทองแดงหลายตัวที่เกี่ยวข้องกับโปรตีนอย่างแน่นหนา ในกรณีนี้ อิเล็กตรอนที่ดึงมาจากไซโตโครมที่รีดิวซ์ คเมื่อผ่านอะตอมของเหล็กและทองแดงในองค์ประกอบของ IV เชิงซ้อนแล้วพวกมันจะตกลงไปที่ออกซิเจนที่ถูกผูกไว้ในศูนย์กลางแอคทีฟของเอนไซม์นี้ซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของน้ำ

ดังนั้น ปฏิกิริยาโดยรวมที่กระตุ้นโดยเอ็นไซม์ของระบบทางเดินหายใจก็คือการออกซิเดชันของ NADH กับออกซิเจนเพื่อสร้างน้ำ โดยพื้นฐานแล้วกระบวนการนี้ประกอบด้วยการถ่ายโอนอิเล็กตรอนแบบเป็นขั้นตอนระหว่างอะตอมของโลหะที่มีอยู่ในกลุ่มเทียมของโปรตีนเชิงซ้อนของห่วงโซ่ทางเดินหายใจซึ่งแต่ละคอมเพล็กซ์ที่ตามมามีความสัมพันธ์ของอิเล็กตรอนที่สูงกว่าก่อนหน้านี้ ในกรณีนี้ อิเล็กตรอนเองจะถูกถ่ายเทไปตามสายโซ่จนกว่าจะรวมเข้ากับโมเลกุลออกซิเจนซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอิเล็กตรอนมากที่สุด พลังงานที่ปล่อยออกมาในกรณีนี้จะถูกเก็บไว้ในรูปแบบของการไล่ระดับไฟฟ้าเคมี (โปรตอน) ที่ทั้งสองด้านของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นใน ในกรณีนี้ถือว่าในกระบวนการขนส่งตามสายโซ่ทางเดินหายใจของอิเล็กตรอนคู่หนึ่งจะถูกสูบจากสามถึงหกโปรตอน

ขั้นตอนสุดท้ายในการทำงานของไมโตคอนเดรียคือการสร้าง ATP ซึ่งดำเนินการโดยคอมเพล็กซ์โมเลกุลขนาดใหญ่พิเศษที่มีน้ำหนักโมเลกุล 500 kDa ที่สร้างขึ้นในเยื่อหุ้มชั้นใน คอมเพล็กซ์นี้เรียกว่า ATP synthase กระตุ้นการสังเคราะห์ ATP โดยแปลงพลังงานของการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าของเมมเบรนของโปรตอนไฮโดรเจนเป็นพลังงานของพันธะมหภาคของโมเลกุล ATP

สังเคราะห์เอทีพี

ในแง่โครงสร้างและการทำงาน ATP synthase ประกอบด้วยส่วนย่อยขนาดใหญ่สองส่วน แสดงด้วยสัญลักษณ์ F 1 และ F 0 ครั้งแรกของพวกเขา (ปัจจัยผัน F1) มุ่งตรงไปยังเมทริกซ์ยลและยื่นออกมาจากเมมเบรนอย่างเห็นได้ชัดในรูปแบบของการก่อตัวทรงกลมสูง 8 นาโนเมตรและกว้าง 10 นาโนเมตร ประกอบด้วยหน่วยย่อยเก้าหน่วยที่แสดงโดยโปรตีนห้าประเภท สายโพลีเปปไทด์ของหน่วยย่อย α สามหน่วยและหน่วยย่อย β จำนวนเท่ากันถูกบรรจุลงในโปรตีนทรงกลมที่มีโครงสร้างคล้ายกัน ซึ่งรวมกันเป็นเฮกซาเมอร์ (αβ) 3 ซึ่งดูเหมือนลูกบอลแบนเล็กน้อย เช่นเดียวกับชิ้นส้มที่อัดแน่นอย่างหนาแน่น หน่วยย่อย α และ β ที่อยู่ในตำแหน่งต่อเนื่องกันจะสร้างโครงสร้างที่มีลักษณะเฉพาะด้วยแกนสมมาตรสามเท่าที่มีมุมการหมุน 120° ที่ศูนย์กลางของเฮกซาเมอร์นี้คือหน่วยย่อย γ ซึ่งประกอบขึ้นจากสายโซ่โพลีเปปไทด์ที่ขยายออกสองสาย และมีลักษณะคล้ายกับแท่งโค้งที่บิดเบี้ยวเล็กน้อยความยาวประมาณ 9 นาโนเมตร ในกรณีนี้ ส่วนล่างของหน่วยย่อย γ จะยื่นออกมาจากทรงกลม 3 นาโนเมตรไปทางเมมเบรนเชิงซ้อน F0 นอกจากนี้ ภายในเลขฐานสิบหกยังมีหน่วยย่อยย่อย ε ที่เกี่ยวข้องกับ γ หน่วยย่อยสุดท้าย (ที่เก้า) แสดงด้วยสัญลักษณ์ δ และตั้งอยู่ด้านนอกของ F 1

ส่วนเมมเบรนของ ATP synthase เรียกว่า conjugation factor F 0 เป็นโปรตีนเชิงซ้อนที่ไม่ชอบน้ำที่แทรกซึมผ่านเยื่อหุ้มเซลล์และมีช่องครึ่งช่องสองช่องภายในสำหรับทางเดินของโปรตอนไฮโดรเจน โดยรวมแล้ว คอมเพล็กซ์ F 0 ประกอบด้วยหน่วยย่อยโปรตีนหนึ่งหน่วยของ type เอ, สำเนาสองหน่วยย่อย ข, เช่นเดียวกับหน่วยย่อยขนาดเล็ก 9 ถึง 12 ชุด ค. หน่วยย่อย เอ(น้ำหนักโมเลกุล 20 kDa) ถูกจุ่มลงในเมมเบรนอย่างสมบูรณ์ ซึ่งจะสร้างส่วน α-helical หกส่วนข้ามผ่าน หน่วยย่อย ข(น้ำหนักโมเลกุล 30 kDa) มีส่วน α-helical ที่ค่อนข้างสั้นเพียงส่วนเดียวที่แช่อยู่ในเมมเบรน และส่วนที่เหลือจะยื่นออกมาจากเมมเบรนอย่างเห็นได้ชัดเจนไปทาง F 1 และจับจ้องไปที่หน่วยย่อย δ ที่อยู่บนผิวของมัน หน่วยย่อยแต่ละชุด 9-12 ชุด ค(น้ำหนักโมเลกุล 6-11 kDa) เป็นโปรตีนที่ค่อนข้างเล็กของ α-helices ที่ไม่ชอบน้ำสองตัวที่เชื่อมต่อกันโดยวงที่ชอบน้ำสั้น ๆ ที่มุ่งไปที่ F 1 และพวกมันรวมกันเป็นชุดเดียวโดยมีรูปร่างเป็นทรงกระบอกแช่อยู่ใน เมมเบรน หน่วยย่อย γ ที่ยื่นออกมาจากคอมเพล็กซ์ F 1 ไปทาง F 0 นั้นถูกฝังอยู่ภายในกระบอกสูบนี้และติดแน่นมาก

ดังนั้นในโมเลกุล ATP synthase สามารถแยกแยะหน่วยย่อยโปรตีนสองกลุ่มซึ่งสามารถเปรียบได้กับสองส่วนของมอเตอร์: โรเตอร์และสเตเตอร์ "สเตเตอร์" นั้นเคลื่อนที่ไม่ได้เมื่อเทียบกับเมมเบรนและรวมถึงเฮกซาเมอร์ทรงกลม (αβ) 3 ซึ่งอยู่บนพื้นผิวของมันและยูนิตย่อย δ เช่นเดียวกับยูนิตย่อย เอและ ขเมมเบรนที่ซับซ้อน F 0 . “โรเตอร์” ที่เคลื่อนที่ได้เมื่อเทียบกับการออกแบบนี้ประกอบด้วยยูนิตย่อย γ และ ε ซึ่งยื่นออกมาอย่างเห็นได้ชัดจากคอมเพล็กซ์ (αβ) 3 ที่เชื่อมต่อกับวงแหวนของยูนิตย่อยที่แช่อยู่ในเมมเบรน ค.

ความสามารถในการสังเคราะห์ ATP เป็นคุณสมบัติของคอมเพล็กซ์เดี่ยว F 0 F 1 ควบคู่ไปกับการถ่ายโอนโปรตอนไฮโดรเจนผ่าน F 0 ถึง F 1 ซึ่งในช่วงหลังจะมีศูนย์ตัวเร่งปฏิกิริยาซึ่งเปลี่ยน ADP และฟอสเฟตเป็นโมเลกุล ATP แรงผลักดันสำหรับการทำงานของ ATP synthase คือศักยภาพของโปรตอนที่สร้างขึ้นบนเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียอันเป็นผลมาจากการทำงานของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน

แรงที่ขับเคลื่อน "โรเตอร์" ของ ATP synthase เกิดขึ้นเมื่อความต่างศักย์ระหว่างด้านนอกและด้านในของเมมเบรน > 220 mV และมาจากการไหลของโปรตอนที่ไหลผ่านช่องพิเศษใน F 0 ซึ่งอยู่ที่เส้นขอบระหว่าง หน่วยย่อย เอและ ค. ในกรณีนี้ เส้นทางการถ่ายโอนโปรตอนประกอบด้วยองค์ประกอบโครงสร้างต่อไปนี้:

1. "semi-channels" สองช่องที่ไม่อยู่ในแนวเดียวกัน อันแรกทำให้แน่ใจถึงการไหลของโปรตอนจากช่องว่างในเยื่อหุ้มเซลล์ไปยังกลุ่มฟังก์ชันที่จำเป็น F 0 และอีกอันทำให้แน่ใจได้ว่าโปรตอนปล่อยสู่เมทริกซ์ไมโตคอนเดรีย
2. วงแหวนของหน่วยย่อย คซึ่งแต่ละส่วนในส่วนกลางประกอบด้วยกลุ่มคาร์บอกซิลที่มีโปรตอนที่สามารถยึด H + จากช่องว่างในเยื่อหุ้มเซลล์และบริจาคผ่านช่องโปรตอนที่เกี่ยวข้อง อันเป็นผลมาจากการกระจัดของหน่วยย่อยเป็นระยะ กับเนื่องจากการไหลของโปรตอนผ่านช่องโปรตอน หน่วยย่อย γ ถูกหมุน จุ่มลงในวงแหวนของหน่วยย่อย กับ.

ดังนั้นกิจกรรมการเร่งปฏิกิริยาของ ATP synthase เกี่ยวข้องโดยตรงกับการหมุนของ "โรเตอร์" ซึ่งการหมุนของหน่วยย่อย γ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงพร้อมกันในโครงสร้างของหน่วยย่อยตัวเร่งปฏิกิริยา β ทั้งสาม ซึ่งท้ายที่สุดแล้วทำให้แน่ใจในการทำงานของเอนไซม์ . ในกรณีนี้ ในกรณีของการก่อตัวของ ATP "โรเตอร์" จะหมุนตามเข็มนาฬิกาด้วยความเร็วสี่รอบต่อวินาที และการหมุนที่คล้ายกันมากเกิดขึ้นในการกระโดดแบบไม่ต่อเนื่องที่ 120 ° ซึ่งแต่ละครั้งจะมาพร้อมกับการก่อตัวของ หนึ่งโมเลกุลเอทีพี

หน้าที่โดยตรงของการสังเคราะห์ ATP นั้นแปลเป็นภาษาท้องถิ่นบนหน่วยย่อย β ของคอนจูเกตที่ซับซ้อน F 1 ในเวลาเดียวกัน การกระทำแรกในห่วงโซ่ของเหตุการณ์ที่นำไปสู่การก่อตัวของ ATP คือการผูกมัดของ ADP และฟอสเฟตกับศูนย์กลางแอคทีฟของหน่วยย่อย β อิสระ ซึ่งอยู่ในสถานะ 1 เนื่องจากพลังงานของ แหล่งภายนอก (กระแสโปรตอน) การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างเกิดขึ้นในคอมเพล็กซ์ F 1 ซึ่งเป็นผลมาจากการที่ ADP และฟอสเฟตมีความสัมพันธ์อย่างแน่นหนากับศูนย์กลางตัวเร่งปฏิกิริยา (สถานะ 2) ซึ่งมันเป็นไปได้ที่จะสร้างพันธะโควาเลนต์ระหว่างพวกเขา สู่การก่อตัวของเอทีพี ในขั้นตอนของการสังเคราะห์ ATP นี้ เอ็นไซม์แทบไม่ต้องการพลังงาน ซึ่งจำเป็นในขั้นต่อไปเพื่อปลดปล่อยโมเลกุล ATP ที่มีพันธะแน่นหนาออกจากศูนย์กลางของเอนไซม์ ดังนั้น ขั้นต่อไปของการทำงานของเอนไซม์ก็คือ อันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่ขึ้นกับพลังงานในคอมเพล็กซ์ F1 ตัวเร่งปฏิกิริยา β-subunit ที่มีโมเลกุล ATP ที่มีพันธะแน่นหนาจะผ่านเข้าสู่สถานะ 3 ซึ่งพันธะระหว่าง ATP และ ศูนย์เร่งปฏิกิริยาอ่อนตัวลง เป็นผลให้โมเลกุล ATP ออกจากเอนไซม์และหน่วยย่อยβจะกลับสู่สถานะเดิม 1 ซึ่งทำให้แน่ใจได้ว่าการหมุนเวียนของเอนไซม์

การทำงานของ ATP synthase เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวทางกลของชิ้นส่วนแต่ละส่วน ซึ่งทำให้สามารถระบุกระบวนการนี้ว่าเป็นปรากฏการณ์ชนิดพิเศษที่เรียกว่า "rotational catalysis" เช่นเดียวกับกระแสไฟฟ้าในขดลวดของมอเตอร์ไฟฟ้าขับเคลื่อนโรเตอร์ที่สัมพันธ์กับสเตเตอร์ การถ่ายโอนโปรตอนโดยตรงผ่าน ATP synthase ทำให้เกิดการหมุนของหน่วยย่อยแต่ละตัวของปัจจัยคอนจูเกต F 1 ที่สัมพันธ์กับหน่วยย่อยอื่นๆ ของเอ็นไซม์เชิงซ้อน เช่น ผลลัพธ์จากการที่อุปกรณ์ผลิตพลังงานที่มีลักษณะเฉพาะนี้ทำงานทางเคมี - สังเคราะห์โมเลกุล ATP ต่อจากนั้น ATP จะเข้าสู่ไซโตพลาสซึมของเซลล์ ซึ่งมันถูกใช้ในกระบวนการต่างๆ ที่ขึ้นกับพลังงาน การถ่ายโอนดังกล่าวดำเนินการโดยเอนไซม์ ATP/ADP-translocase พิเศษที่สร้างขึ้นในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรีย ซึ่งแลกเปลี่ยน ATP ที่สังเคราะห์ขึ้นใหม่สำหรับ ADP ของไซโตพลาสซึม ซึ่งรับประกันการรักษากองทุน adenyl nucleotide ภายในไมโตคอนเดรีย

ไมโตคอนเดรียและกรรมพันธุ์

DNA ของไมโตคอนเดรียนั้นได้รับการถ่ายทอดทางสายเลือดของมารดาโดยเฉพาะ ไมโตคอนเดรียแต่ละส่วนมีหลายส่วนของดีเอ็นเอนิวคลีโอไทด์ที่เหมือนกันในไมโตคอนเดรียทั้งหมด (นั่นคือ มีสำเนาของไมโตคอนเดรียในเซลล์จำนวนมาก) ซึ่งสำคัญมากสำหรับไมโตคอนเดรียที่ไม่สามารถซ่อมแซม DNA จากความเสียหายได้ (อัตราการกลายพันธุ์สูงคือ สังเกต) การกลายพันธุ์ใน DNA ของไมโตคอนเดรียเป็นสาเหตุของโรคทางพันธุกรรมจำนวนมากในมนุษย์

ดูสิ่งนี้ด้วย

เขียนรีวิวเกี่ยวกับบทความ "Mitochondrion"

หมายเหตุ

วรรณกรรม

• M. B. Berkinblit, S. M. Glagolev, V. A. Furalev. ชีววิทยาทั่วไป - ม.: MIROS, 1999.
• D. Taylor, N. Green, W. Stout. ชีววิทยา. - ม.: MIR, 2549.
• อี. วิลเล็ตต์. พันธุศาสตร์ที่ไม่มีความลับ - ม.: เอกซ์โม่, 2551.
• D.G. Deryabin. สัณฐานวิทยาของเซลล์ที่ทำงาน - ม.: KDU, 2005.
• เบลยาโควิช เอ.จี.การศึกษาไมโตคอนเดรียและแบคทีเรียโดยใช้เกลือเตตตราโซเลียม p-NTP - พุชชิโน: ONTI NTsBI AN USSR, 1990
• N.L. VEKSHIN สเปกโตรสโกปีเรืองแสงของพอลิเมอร์ชีวภาพ พุชชิโน, โฟตอน, 2552.

ลิงค์

• Chentsov Yu.S., 1997

ข้อความที่ตัดตอนมาเกี่ยวกับลักษณะของไมโตคอนเดรีย

หลังจากได้รับข่าวจากนิโคไลว่าพี่ชายของเธออยู่กับ Rostovs ใน Yaroslavl เจ้าหญิง Marya แม้จะมีการห้ามปรามของป้าของเธอ แต่ก็พร้อมที่จะไปทันทีและไม่เพียงคนเดียว แต่กับหลานชายของเธอ ไม่ว่ามันจะยาก ง่าย เป็นไปได้หรือเป็นไปไม่ได้ เธอไม่ถามและไม่อยากรู้ หน้าที่ของเธอไม่ใช่แค่อยู่ใกล้ บางทีอาจจะเป็นน้องชายที่ใกล้ตายของเธอ แต่ยังทำทุกอย่างที่ทำได้เพื่อพาลูกชายมาให้เขาด้วย และ เธอลุกขึ้น ขับรถ หากเจ้าชายอังเดรเองไม่ได้แจ้งเธอ เจ้าหญิงแมรีก็อธิบายว่าเพราะว่าเขาอ่อนแอเกินกว่าจะเขียนได้ หรือจากข้อเท็จจริงที่ว่าเขาคิดว่าการเดินทางที่ยาวนานนี้ยากและอันตรายเกินไปสำหรับเธอและลูกชายของเขา
ในอีกไม่กี่วัน เจ้าหญิงแมรี่ก็พร้อมสำหรับการเดินทาง ลูกเรือของเธอประกอบด้วยรถม้าขนาดใหญ่ซึ่งเธอมาถึง Voronezh รถม้าและเกวียน M lle Bourienne, Nikolushka กับติวเตอร์ของเธอ, พี่เลี้ยงแก่, สามสาว, Tikhon, ทหารราบหนุ่มและไฮดุก ซึ่งป้าของเธอปล่อยให้ไปกับเธอ ขี่ม้ากับเธอ
เป็นไปไม่ได้เลยที่จะคิดที่จะไปมอสโคว์ตามปกติดังนั้นทางอ้อมที่เจ้าหญิงแมรี่ต้องใช้: ถึง Lipetsk, Ryazan, Vladimir, Shuya นั้นยาวมากเนื่องจากขาดม้าโพสต์ทุกที่ ยากมากและอยู่ใกล้ Ryazan ซึ่งอย่างที่พวกเขากล่าวว่าชาวฝรั่งเศสปรากฏตัวขึ้นแม้จะเป็นอันตราย
ระหว่างการเดินทางที่ยากลำบากนี้ บูริแอนน์ เดซาลส์ และข้าราชบริพารของเจ้าหญิงแมรีประหลาดใจกับความเข้มแข็งและกิจกรรมของเธอ เธอเข้านอนช้ากว่าคนอื่น ตื่นเร็วกว่าคนอื่น และไม่มีปัญหาอะไรจะหยุดเธอได้ ขอบคุณกิจกรรมและพลังงานของเธอซึ่งปลุกเร้าสหายของเธอเมื่อถึงปลายสัปดาห์ที่สองพวกเขากำลังเข้าใกล้ยาโรสลาฟล์
ในช่วงครั้งสุดท้ายที่เธออยู่ใน Voronezh เจ้าหญิง Marya ประสบความสุขที่ดีที่สุดในชีวิตของเธอ ความรักที่เธอมีต่อ Rostov ไม่ได้ทรมานเธออีกต่อไปไม่ได้ทำให้เธอตื่นเต้น ความรักนี้เติมเต็มทั้งจิตวิญญาณของเธอ กลายเป็นส่วนหนึ่งของตัวเธอเองที่แบ่งแยกไม่ได้ และเธอไม่ได้ต่อสู้กับมันอีกต่อไป ในระยะหลัง เจ้าหญิงมารีอาเริ่มเชื่อมั่น—แม้ว่าเธอไม่เคยพูดสิ่งนี้กับตัวเองอย่างชัดเจนด้วยวาจา—แต่เธอก็เชื่อว่าเธอได้รับความรักและความรัก เธอเชื่อมั่นในเรื่องนี้ระหว่างที่เธอพบกับนิโคไลครั้งสุดท้าย เมื่อเขามาหาเธอเพื่อประกาศว่าพี่ชายของเธออยู่กับพวกรอสตอฟ นิโคไลไม่ได้บอกเป็นนัยในคำเดียวว่าตอนนี้ (ในกรณีที่เจ้าชายอังเดรฟื้นคืนชีพ) ความสัมพันธ์ในอดีตระหว่างเขากับนาตาชาสามารถกลับมาได้ แต่เจ้าหญิงมารีอาเห็นจากใบหน้าของเขาว่าเขารู้และคิดเช่นนี้ และแม้ว่าความสัมพันธ์ของเขากับเธอ - ระมัดระวัง อ่อนโยนและมีความรัก - ไม่เพียง แต่จะไม่เปลี่ยนแปลง แต่ดูเหมือนว่าเขาจะดีใจที่ตอนนี้ความสัมพันธ์ระหว่างเขากับเจ้าหญิงมารีอาทำให้เขาสามารถแสดงมิตรภาพต่อความรักของเธอได้อย่างอิสระมากขึ้น อย่างที่นางเคยนึกถึงเจ้าหญิงแมรี่ เจ้าหญิงมารีอารู้ว่าเธอรักครั้งแรกและครั้งสุดท้ายในชีวิต และรู้สึกว่าเธอได้รับความรักและมีความสุขและสงบในแง่นี้
แต่ความสุขด้านเดียวของนางนี้ไม่เพียงแต่ไม่ได้ป้องกันเธอจากความโศกเศร้าต่อพี่ชายของเธอด้วยสุดกำลังของเธอเท่านั้น แต่ในทางกลับกัน ความสบายใจในด้านหนึ่งทำให้เธอมีโอกาสที่ดีที่จะมอบตัวเธอเองโดยสมบูรณ์ ความรู้สึกที่มีต่อพี่ชายของเธอ ความรู้สึกนี้รุนแรงมากในนาทีแรกของการจากไปของ Voronezh ว่าผู้ที่เห็นเธอจากไปนั้นแน่ใจเมื่อมองดูใบหน้าที่อ่อนล้าและสิ้นหวังของเธอว่าเธอจะล้มป่วยลงอย่างแน่นอน แต่ความยากลำบากและความกังวลของการเดินทางนั้นแม่นยำซึ่งเจ้าหญิงมารีอารับหน้าที่ด้วยกิจกรรมดังกล่าวช่วยเธอให้พ้นจากความเศร้าโศกและให้กำลังแก่เธอ
เช่นเคยเกิดขึ้นระหว่างการเดินทาง เจ้าหญิงมารีอาคิดถึงการเดินทางเพียงครั้งเดียว โดยลืมไปว่าเป้าหมายของเขาคืออะไร แต่เมื่อเข้าใกล้ยาโรสลาฟล์ เมื่อบางสิ่งที่อยู่ข้างหน้าเธอได้เปิดออกอีกครั้ง และอีกไม่กี่วันต่อมา แต่ในเย็นวันนี้ ความตื่นเต้นของเจ้าหญิงแมรีถึงขีดสุด
เมื่อไฮดุกส่งไปข้างหน้าเพื่อค้นหาในยาโรสลาฟล์ว่าพวกรอสตอฟอยู่ที่ไหนและเจ้าชายอังเดรอยู่ในตำแหน่งใด เขาได้พบกับรถม้าขนาดใหญ่ที่ขับเข้ามาที่ด่านหน้า เขาตกใจมากเมื่อเห็นใบหน้าซีดอย่างน่ากลัวของเจ้าหญิงซึ่งติดอยู่กับ เขาจากหน้าต่าง
- ฉันพบทุกสิ่ง ฯพณฯ ของคุณ: ชาว Rostov ยืนอยู่บนจัตุรัสในบ้านของพ่อค้า Bronnikov ไม่ไกลจากแม่น้ำโวลก้าเอง - ไฮดุกกล่าว
เจ้าหญิงแมรี่มองพระพักตร์ของพระองค์ด้วยความกลัว ไม่เข้าใจสิ่งที่พระองค์ตรัสกับเธอ ไม่เข้าใจว่าทำไมพระองค์ไม่ตอบคำถามหลัก: น้องชายคืออะไร? M lle Bourienne ถามคำถามนี้กับเจ้าหญิงแมรี่
- เจ้าชายคืออะไร? เธอถาม.
“ความเป็นเลิศของพวกเขาอยู่ในบ้านหลังเดียวกันกับพวกเขา
“เขายังมีชีวิตอยู่” เจ้าหญิงคิดและถามอย่างเงียบงัน: เขาคืออะไร?
“ผู้คนบอกว่าพวกเขาทั้งหมดอยู่ในตำแหน่งเดียวกัน
“ทุกอย่างอยู่ในตำแหน่งเดียวกัน” หมายความว่าอย่างไรเจ้าหญิงไม่ได้ถามและเพียงชั่วครู่เท่านั้นที่มองดู Nikolushka วัยเจ็ดขวบซึ่งนั่งอยู่ข้างหน้าเธอและชื่นชมยินดีในเมืองนั้นก็ก้มหน้าลงแล้วทำ ไม่ยกขึ้นจนรถม้าหนักสั่นสะท้านไหวไม่หยุดที่ใดที่หนึ่ง แผ่นวางเท้าแบบพับได้สั่นสะเทือน
ประตูเปิดออก ด้านซ้ายมือเป็นน้ำ มีแม่น้ำใหญ่ ด้านขวาเป็นเฉลียง มีคนอยู่ที่ระเบียง คนใช้ และเด็กสาวหน้าแดงก่ำกับผมเปียสีดำตัวโตๆ ที่ยิ้มแสร้งทำเป็นไม่เป็นที่พอใจ ราวกับเจ้าหญิงมารียา (คือซอนยา) เจ้าหญิงวิ่งขึ้นบันได หญิงสาวยิ้มกล่าวว่า “นี่ นี่!” - และเจ้าหญิงก็พบว่าตัวเองอยู่ในห้องโถงต่อหน้าหญิงชราคนหนึ่งที่มีใบหน้าแบบตะวันออกซึ่งด้วยท่าทางสัมผัสที่สัมผัสได้รีบเดินมาหาเธอ มันคือคุณหญิง เธอกอดเจ้าหญิงแมรี่และเริ่มจูบเธอ
- จ. อองฟองต์! เธอพูดว่า je vous aime et vous connais depuis longtemps. [ลูกของฉัน! ฉันรักคุณและรู้จักคุณมานานแล้ว]
แม้จะมีความตื่นเต้นของเธอ เจ้าหญิงมารีอาก็ตระหนักว่าเป็นเคานท์เตสและเธอต้องพูดอะไรบางอย่าง หล่อนไม่รู้ว่าตัวเองเป็นเช่นไร จึงพูดจาสุภาพบ้าง คำภาษาฝรั่งเศสด้วยน้ำเสียงเดียวกับที่พูดกับเธอ แล้วถามว่า เขาเป็นอะไร?
“หมอบอกว่าไม่มีอันตราย” คุณหญิงกล่าว แต่ขณะที่เธอกำลังพูดอยู่ เธอลืมตาขึ้นพร้อมกับถอนหายใจ และในท่าทางนี้มีการแสดงออกที่ขัดกับคำพูดของเธอ
- เขาอยู่ที่ไหน? คุณเห็นเขาไหม เจ้าหญิงถาม
- ตอนนี้ เจ้าหญิง ตอนนี้ เพื่อนของฉัน นี่คือลูกชายของเขาเหรอ? เธอพูดแล้วหันไปหานิโคลัชกาที่กำลังเดินเข้ามาพร้อมกับเดซาลล์ เราทุกคนเข้ากันได้ บ้านหลังใหญ่ โอ้ช่างเป็นเด็กที่น่ารักอะไรเช่นนี้!
เคาน์เตสนำเจ้าหญิงเข้าไปในห้องรับแขก Sonya กำลังคุยกับคุณ Bourienne คุณหญิงกอดรัดเด็กชาย เถ้าแก่เข้ามาในห้องทักทายเจ้าหญิง การนับครั้งเก่าเปลี่ยนไปอย่างมากตั้งแต่เจ้าหญิงเห็นเขาครั้งสุดท้าย จากนั้นเขาก็เป็นชายชราที่ร่าเริง ร่าเริง มั่นใจในตัวเอง ตอนนี้เขาดูเป็นคนที่น่าสังเวชและหลงทาง เขาพูดกับเจ้าหญิงมองไปรอบ ๆ ตลอดเวลาราวกับว่าเขากำลังทำสิ่งที่จำเป็นหรือไม่ หลังจากความพินาศของมอสโคว์และทรัพย์สินของเขา หลุดออกจากร่องปกติของเขา เห็นได้ชัดว่าเขาหมดสติในความสำคัญของเขาและรู้สึกว่าเขาไม่มีที่ในชีวิตอีกต่อไป
แม้นางจะตื่นเต้นเพียงใด ปรารถนาจะพบน้องชายให้เร็วที่สุดและรำคาญใจ เพราะขณะนั้นเมื่อนางเพียงต้องการพบเขา นางก็ยุ่งและแสร้งสรรเสริญหลานชายของเธอ เจ้าหญิงทรงสังเกตทุกสิ่งที่เป็น วนเวียนอยู่รอบๆ ตัวเธอ และรู้สึกว่าจำเป็นต้องใช้เวลาในการยอมรับคำสั่งใหม่นี้ซึ่งเธอกำลังเข้าไป เธอรู้ว่าทั้งหมดนี้จำเป็น และเป็นเรื่องยากสำหรับเธอ แต่เธอไม่รำคาญกับพวกเขา
“นี่คือหลานสาวของฉัน” เคานต์พูดพร้อมกับแนะนำซอนยา “เธอไม่รู้จักเธอเหรอ เจ้าหญิง?”
เจ้าหญิงหันมาหาเธอและพยายามระงับความรู้สึกไม่เป็นมิตรต่อผู้หญิงคนนี้ที่ผุดขึ้นในจิตวิญญาณของเธอ จูบเธอ แต่มันกลายเป็นเรื่องยากสำหรับเธอเพราะอารมณ์ของทุกคนรอบตัวเธอนั้นห่างไกลจากสิ่งที่อยู่ในจิตวิญญาณของเธอ
- เขาอยู่ที่ไหน? เธอถามอีกครั้ง พูดกับทุกคน
“เขาอยู่ชั้นล่าง นาตาชาอยู่กับเขา” ซอนยาตอบหน้าแดง - ไปหาคำตอบกันเถอะ ฉันคิดว่าคุณเหนื่อยแล้ว เจ้าหญิง?
เจ้าหญิงมีน้ำตาแห่งความรำคาญในดวงตาของเธอ เธอหันไปและต้องการถามคุณหญิงอีกครั้งว่าจะไปหาเขาที่ไหนเมื่อแสงเร็วราวกับได้ยินเสียงฝีเท้าร่าเริงที่ประตู เจ้าหญิงมองไปรอบ ๆ และเห็นนาตาชาเกือบจะวิ่งเข้ามา ซึ่งเป็นนาตาชาคนเดียวกับที่เธอไม่ชอบมากในการพบกันครั้งเก่าที่มอสโคว์
แต่ก่อนที่เจ้าหญิงจะมีโอกาสได้มองหน้านาตาชานี้ เธอก็ตระหนักว่านี่คือสหายที่จริงใจของเธอด้วยความเศร้าโศกและเป็นเพื่อนของเธอ เธอรีบวิ่งไปหาเธอและกอดเธอร้องไห้บนไหล่ของเธอ
ทันทีที่นาตาชาซึ่งนั่งอยู่ที่หัวของเจ้าชายอังเดรรู้เรื่องการมาถึงของเจ้าหญิงมารีอาเธอก็ออกจากห้องไปอย่างเงียบ ๆ กับคนเหล่านั้นอย่างรวดเร็วราวกับเจ้าหญิงมารีอาราวกับก้าวอย่างร่าเริงและวิ่งไปหาเธอ .
บนใบหน้าที่ตื่นเต้นของเธอ เมื่อเธอวิ่งเข้าไปในห้อง มีเพียงการแสดงออกเท่านั้น - การแสดงความรัก, ความรักที่ไร้ขอบเขตสำหรับเขา, สำหรับเธอ, สำหรับทุกสิ่งที่ใกล้ชิดกับคนที่คุณรัก, การแสดงความสงสาร, ความทุกข์ทรมานของผู้อื่นและ ความปรารถนาอันแรงกล้าที่จะอุทิศตนเพื่อช่วยเหลือพวกเขา เห็นได้ชัดว่าในขณะนั้นไม่มีความคิดเดียวเกี่ยวกับตัวเองเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของเธอกับเขาที่อยู่ในจิตวิญญาณของนาตาชา
เจ้าหญิงมารีอาที่อ่อนไหวในแวบแรกที่เห็นใบหน้าของนาตาชาเข้าใจทั้งหมดนี้และร้องไห้บนไหล่ของเธอด้วยความยินดีอย่างโศกเศร้า
“ไปเถอะ ไปหาเขากันเถอะ มารี” นาตาชาพูดแล้วพาเธอไปที่อีกห้องหนึ่ง
เจ้าหญิงแมรี่เงยหน้าขึ้น เช็ดตา แล้วหันไปทางนาตาชา เธอรู้สึกว่าเธอจะเข้าใจและเรียนรู้ทุกอย่างจากเธอ
“อะไรนะ...” เธอเริ่มถาม แต่จู่ๆ ก็หยุด เธอรู้สึกว่าคำพูดไม่สามารถถามหรือตอบได้ ใบหน้าและดวงตาของนาตาชาน่าจะบอกทุกอย่างได้ชัดเจนและลึกซึ้งยิ่งขึ้น
นาตาชามองมาที่เธอ แต่ดูเหมือนจะกลัวและสงสัย - จะพูดหรือไม่พูดทุกอย่างที่เธอรู้ ดูเหมือนนางจะรู้สึกว่าก่อนที่ดวงตาที่เปล่งประกายเหล่านั้นจะเจาะลึกเข้าไปในส่วนลึกของหัวใจ เป็นไปไม่ได้ที่จะไม่บอกความจริงทั้งหมดตามที่นางเห็น ริมฝีปากของนาตาชาสั่นในทันใด รอยย่นที่น่าเกลียดก่อตัวขึ้นรอบปากของเธอ และเธอก็สะอื้นไห้ เอามือปิดหน้าของเธอ
เจ้าหญิงแมรี่เข้าใจทุกอย่าง
แต่เธอยังคงหวังและถามด้วยคำพูดที่เธอไม่เชื่อ:
แต่บาดแผลของเขาเป็นอย่างไร? โดยทั่วไปแล้วเขาอยู่ในตำแหน่งอะไร?
“ คุณคุณ ... จะได้เห็น” นาตาชาพูดได้เท่านั้น
พวกเขานั่งลงชั้นล่างใกล้ห้องของเขาสักพักเพื่อหยุดร้องไห้และเข้ามาหาเขาด้วยใบหน้าที่สงบ
- อาการป่วยเป็นอย่างไร? เขาแย่ลงหรือเปล่า? มันเกิดขึ้นเมื่อไร? ถามเจ้าหญิงแมรี่
นาตาชากล่าวว่าในตอนแรกมีอันตรายจากอาการไข้และจากความทุกข์ทรมาน แต่ในตรีเอกานุภาพสิ่งนี้ผ่านไปและหมอก็กลัวสิ่งหนึ่ง - ไฟของโทนอฟ แต่อันตรายนั้นจบลงแล้ว เมื่อเรามาถึงยาโรสลาฟล์ แผลก็เริ่มเปื่อย (นาตาชารู้ทุกอย่างเกี่ยวกับการเป็นหนอง ฯลฯ) และแพทย์บอกว่าการระงับอาจเป็นไปได้ มีไข้ หมอบอกว่าไข้นี้ไม่อันตรายนัก
“ แต่เมื่อสองวันก่อน” นาตาชาเริ่ม“ มันเกิดขึ้นทันที ... ” เธอกลั้นสะอื้นไว้ “ฉันไม่รู้ว่าทำไม แต่คุณจะเห็นว่าเขาเป็นอะไร
- อ่อนแอ? ลดน้ำหนัก? .. - เจ้าหญิงถาม
ไม่ ไม่ใช่อย่างนั้น แต่แย่กว่านั้น แล้วคุณจะได้เห็น. อา มารี มารี เขาดีเกินไป เขาอยู่ไม่ได้... เพราะ...

เมื่อนาตาชาเปิดประตูด้วยการเคลื่อนไหวตามปกติ ปล่อยให้เจ้าหญิงเดินผ่านหน้าเธอ เจ้าหญิงมารีอาก็รู้สึกพร้อมแล้วที่จะสะอื้นไห้ในลำคอของเธอ ไม่ว่าเธอจะเตรียมตัวหรือพยายามสงบสติอารมณ์แค่ไหน เธอรู้ดีว่าเธอจะไม่สามารถเห็นเขาได้โดยไม่มีน้ำตา
เจ้าหญิงแมรีเข้าใจความหมายของนาตาชาเป็นคำพูด มันเกิดขึ้นกับเขาเมื่อสองวันก่อน เธอเข้าใจว่านี่หมายความว่าเขาอ่อนตัวลงอย่างกะทันหัน และความอ่อนโยนที่อ่อนโยนเหล่านี้คือสัญญาณแห่งความตาย เมื่อเธอเข้าใกล้ประตู เธอเห็นในจินตนาการของเธอแล้วว่าใบหน้าของ Andryusha ซึ่งเธอรู้จักมาตั้งแต่เด็ก อ่อนโยน อ่อนโยน อ่อนโยน ซึ่งเขาแทบไม่เคยเห็นมาก่อนและด้วยเหตุนี้จึงส่งผลกระทบอย่างมากต่อเธอเสมอ เธอรู้ว่าเขาจะพูดกับเธอด้วยถ้อยคำที่สงบและอ่อนโยนของเธอ เช่นเดียวกับที่พ่อของเธอเคยพูดกับเธอก่อนที่เขาจะตาย และเธอไม่สามารถทนได้และร้องไห้ออกมาต่อหน้าเขา แต่ไม่ช้าก็เร็วก็ต้องเป็นและเธอก็เข้ามาในห้อง สะอื้นเข้ามาใกล้คอของเธอมากขึ้นเรื่อยๆ ในขณะที่ดวงตาสั้นของเธอ เธอแยกแยะรูปร่างของเขาได้ชัดเจนขึ้นเรื่อยๆ และค้นหาลักษณะของเขา และตอนนี้เธอเห็นใบหน้าของเขาและสบตาเขา
เขานอนอยู่บนโซฟาที่ปูด้วยหมอนในเสื้อคลุมขนกระรอก เขาผอมและซีด มือขาวบางขาวใสบางถือผ้าเช็ดหน้า อีกมือหนึ่งใช้นิ้วขยับอย่างเงียบ ๆ เขาแตะหนวดที่โตรกของเขา ดวงตาของเขาอยู่ที่ผู้ที่เข้ามา
เมื่อเห็นใบหน้าของเขาและสบสายตา เจ้าหญิงแมรีก็ลดความเร็วฝีเท้าของเธอลงทันใด และรู้สึกว่าน้ำตาของเธอก็แห้งไปในทันใด และเสียงสะอื้นของเธอก็หยุดลง เมื่อเห็นสีหน้าและแววตาของเขา เธอก็เขินอายและรู้สึกผิด
“ใช่ ฉันผิดอะไร” เธอถามตัวเอง “ ในความจริงที่ว่าคุณมีชีวิตอยู่และคิดถึงสิ่งมีชีวิตและฉัน! ..” ตอบด้วยสายตาที่เย็นชาและเข้มงวด
ข้างในลึกเกือบจะเป็นศัตรู ไม่ใช่จากตัวเขาเอง แต่มองเข้าไปในตัวเขาเอง เมื่อเขามองไปรอบๆ น้องสาวของเขาและนาตาชาอย่างช้าๆ
เขาจุมพิตน้องสาวของเขาด้วยมือตามนิสัยของพวกเขา
สวัสดีมารี คุณมาที่นี่ได้อย่างไร เขาพูดด้วยน้ำเสียงที่สม่ำเสมอและเป็นมนุษย์ต่างดาวในสายตาของเขา ถ้าเขาส่งเสียงร้องด้วยความสิ้นหวัง เสียงร้องนี้จะทำให้เจ้าหญิงมารียาสยดสยองน้อยกว่าเสียงของเสียงนี้
“ แล้วคุณนำ Nikolushka มาด้วยหรือเปล่า” เขาพูดอย่างสม่ำเสมอและช้าและด้วยความพยายามที่ชัดเจนในการจดจำ
- ตอนนี้สุขภาพของคุณเป็นอย่างไร? - เจ้าหญิงมารีอากล่าว ตัวเธอเองประหลาดใจกับสิ่งที่เธอพูด
“นั่นเพื่อนของฉัน คุณต้องไปถามหมอ” เขาพูด และดูเหมือนว่าเขาจะพยายามแสดงความรักอีกครั้งหนึ่ง เขาพูดด้วยปากข้างหนึ่ง (ชัดเจนว่าเขาไม่ได้คิดอะไรเลยที่เขาพูด): “ Merci, chere amie , d "etre Venue. [ขอบคุณเพื่อนรักที่มา]
เจ้าหญิงแมรี่จับมือเขา เขาสะดุ้งเล็กน้อยขณะจับมือเธอ เขาเงียบและเธอไม่รู้ว่าจะพูดอะไร เธอเข้าใจสิ่งที่เกิดขึ้นกับเขาในสองวัน ในคำพูดของเขา น้ำเสียงของเขา และโดยเฉพาะอย่างยิ่งในรูปลักษณ์นั้น—ดูเย็นชาและเกือบจะเป็นปรปักษ์—ใครๆ ก็สัมผัสได้ถึงความเหินห่างจากทุกสิ่งทางโลกที่น่ากลัวสำหรับคนที่มีชีวิต เห็นได้ชัดว่าเขามีปัญหาในการทำความเข้าใจสิ่งมีชีวิตทั้งหมด แต่ในขณะเดียวกันก็รู้สึกว่าไม่เข้าใจความเป็นอยู่ ไม่ใช่เพราะขาดพลังแห่งความเข้าใจ แต่เพราะเข้าใจอย่างอื่น บางอย่างที่คนเป็นไม่เข้าใจและไม่เข้าใจ และซึมซับเขาไปทั้งหมด .
- ใช่ โชคชะตาที่แปลกประหลาดพาเรามาพบกัน! เขาพูดทำลายความเงียบและชี้ไปที่นาตาชา - เธอคอยติดตามฉัน
เจ้าหญิงแมรี่ฟังและไม่เข้าใจสิ่งที่พระองค์ตรัส เจ้าชายอังเดรผู้อ่อนไหวและอ่อนโยน เขาพูดอย่างนี้ต่อหน้าคนที่เขารักและรักเขาได้อย่างไร! ถ้าเขาคิดที่จะมีชีวิตอยู่ เขาคงไม่พูดด้วยน้ำเสียงดูถูกเหยียดหยามเช่นนี้ ถ้าเขาไม่รู้ว่าเขากำลังจะตาย เขาจะไม่รู้สึกเสียใจกับเธอได้อย่างไร เขาพูดแบบนี้ต่อหน้าเธอได้ยังไง! มีเพียงคำอธิบายเดียวสำหรับเรื่องนี้ ว่ามันเหมือนกันทั้งหมดสำหรับเขา และเหมือนกันทั้งหมดเพราะมีการเปิดเผยอย่างอื่นที่สำคัญกว่านั้นแก่เขา
บทสนทนานั้นเย็นชา ไม่ต่อเนื่อง และถูกขัดจังหวะอย่างไม่หยุดหย่อน
“มารีผ่าน Ryazan” นาตาชากล่าว เจ้าชายอังเดรไม่ได้สังเกตว่าเธอเรียกน้องสาวของเขาว่ามารี และนาตาชาเรียกเธอว่าต่อหน้าเขาสังเกตเห็นสิ่งนี้เป็นครั้งแรก
- อะไรนะ? - เขาพูดว่า.
- เธอได้รับแจ้งว่ามอสโกถูกไฟไหม้ทั้งหมดราวกับว่า ...
นาตาชาหยุด: มันเป็นไปไม่ได้ที่จะพูด เห็นได้ชัดว่าเขาพยายามจะฟัง แต่เขาก็ทำไม่ได้
“ใช่ มันถูกไฟไหม้” เขากล่าว “น่าเสียดายจัง” แล้วเขาก็เริ่มมองไปข้างหน้า ใช้นิ้วเกลี่ยหนวดให้เรียบโดยไม่รู้ตัว
“คุณได้พบกับเคาท์นิโคไล มารีหรือเปล่า” - เจ้าชายอังเดรกล่าวโดยฉับพลันเห็นได้ชัดว่าต้องการทำให้พวกเขาพอใจ “เขาเขียนที่นี่ว่าเขารักคุณมาก” เขาพูดต่ออย่างเรียบง่าย ใจเย็น เห็นได้ชัดว่าไม่เข้าใจความหมายที่ซับซ้อนทั้งหมดที่คำพูดของเขามีต่อผู้คนที่มีชีวิต “ถ้าคุณตกหลุมรักเขาด้วย คงจะดีมาก ... สำหรับคุณที่จะแต่งงาน” เขาเสริมเร็วขึ้นเล็กน้อยราวกับพอใจกับคำพูดที่เขาค้นหามานานและพบว่า ล่าสุด. เจ้าหญิงแมรี่ได้ยินคำพูดของเขา แต่พวกเขาไม่มีความหมายอื่นสำหรับเธอ ยกเว้นว่าพวกเขาพิสูจน์แล้วว่าตอนนี้เขาอยู่ห่างจากสิ่งมีชีวิตทั้งหมดมากเพียงใด
- ฉันจะพูดอะไรเกี่ยวกับฉันได้บ้าง! เธอพูดอย่างใจเย็นและมองไปที่นาตาชา นาตาชารู้สึกว่าเธอจ้องมองเธอไม่มองเธอ อีกครั้งทุกคนเงียบ
“ Andre คุณต้องการ ... ” เจ้าหญิงแมรี่พูดด้วยน้ำเสียงสั่นเครือทันทีว่า“ คุณต้องการเห็น Nikolushka หรือไม่” เขาคิดถึงคุณเสมอ
เจ้าชายอันเดรย์ยิ้มเล็กน้อยเป็นครั้งแรก แต่เจ้าหญิงมารีอาที่รู้จักพระพักตร์ของพระองค์เป็นอย่างดีจึงตระหนักด้วยความสยดสยองว่าไม่ใช่รอยยิ้มแห่งความสุข ไม่ใช่ความอ่อนโยนต่อลูกชายของเธอ แต่เป็นการเยาะเย้ยที่เยาะเย้ยของเจ้าหญิงแมรี่อย่างเงียบๆ , ในความเห็นของเธอ. , วิธีสุดท้ายที่จะทำให้เขารู้สึกตัว.
– ใช่ ฉันดีใจมากที่ Nikolushka เขามีสุขภาพดี?

เมื่อพวกเขาพา Nikolushka ไปที่ Prince Andrei ซึ่งมองพ่อของเขาตกใจ แต่ไม่ร้องไห้เพราะไม่มีใครร้องไห้เจ้าชาย Andrei จูบเขาและเห็นได้ชัดว่าไม่รู้ว่าจะพูดอะไรกับเขา
เมื่อนิโคลัชกาถูกพาตัวไป เจ้าหญิงแมรีก็ขึ้นไปหาพระเชษฐาอีกครั้ง จูบเขา และเริ่มร้องไห้เมื่อไม่สามารถยับยั้งตัวเองได้อีกต่อไป
เขามองเธออย่างตั้งใจ
คุณกำลังพูดถึง Nikolushka หรือไม่? - เขาพูดว่า.
เจ้าหญิงแมรี่ร้องไห้และก้มศีรษะลงอย่างเห็นด้วย
“มารี คุณรู้จักอีวาน…” แต่จู่ๆ เขาก็เงียบไป
- คุณกำลังพูดอะไร?
- ไม่มีอะไร. ไม่จำเป็นต้องร้องไห้ที่นี่” เขากล่าวพร้อมมองเธอด้วยสายตาเย็นชาเช่นเดียวกัน

เมื่อเจ้าหญิงแมรีเริ่มร้องไห้ เขาตระหนักว่าเธอกำลังร้องไห้ว่า Nikolushka จะถูกทิ้งไว้โดยไม่มีพ่อ ด้วยความพยายามอย่างมากในตัวเอง เขาพยายามจะฟื้นคืนชีวิตและย้ายตัวเองไปยังมุมมองของพวกเขา
“ใช่ พวกเขาต้องเสียใจแน่ๆ! เขาคิดว่า. “ง่ายแค่ไหน!”
“นกในอากาศไม่ได้หว่านหรือเก็บเกี่ยว แต่พ่อของคุณเลี้ยงดูพวกมัน” เขาพูดกับตัวเองและต้องการพูดแบบเดียวกันกับเจ้าหญิง “แต่ไม่ พวกเขาจะเข้าใจในแบบของพวกเขาเอง พวกเขาจะไม่เข้าใจ! พวกเขาไม่สามารถเข้าใจสิ่งนี้ได้ว่าความรู้สึกทั้งหมดที่พวกเขาเห็นคุณค่านั้นเป็นของเราทั้งหมด ความคิดทั้งหมดเหล่านี้ที่ดูเหมือนสำคัญสำหรับเรามากจนไม่จำเป็น เราไม่เข้าใจกัน" และเขาก็เงียบ

ลูกชายคนเล็กของเจ้าชายอังเดรอายุเจ็ดขวบ เขาแทบจะไม่อ่านเขาไม่รู้อะไรเลย หลังจากวันนั้นเขามีประสบการณ์มากมาย ได้มาซึ่งความรู้ การสังเกต ประสบการณ์ แต่ถ้าเขาเชี่ยวชาญความสามารถที่ได้มาในภายหลังทั้งหมดนี้ เขาก็ไม่สามารถเข้าใจความหมายที่แท้จริงของฉากที่เขาเห็นระหว่างพ่อของเขา เจ้าหญิงแมรี่ และนาตาชาได้ดีกว่านี้อีกแล้ว มากกว่าที่เขาเข้าใจในตอนนี้ เขาเข้าใจทุกอย่างและออกจากห้องโดยไม่ร้องไห้ขึ้นไปหานาตาชาที่ติดตามเขาอย่างเงียบ ๆ มองเธออย่างเขินอายด้วยดวงตาที่สวยงามครุ่นคิด แดงก่ำ ริมฝีปากบนเขาตัวสั่น เขาพิงศีรษะของเขากับมันและร้องไห้
ตั้งแต่วันนั้นเป็นต้นมา เขาหลีกเลี่ยง Dessalles หลีกเลี่ยงเคาน์เตสที่ลูบไล้เขา และนั่งอยู่คนเดียวหรือเข้าหาเจ้าหญิงแมรี่และนาตาชาอย่างขี้ขลาด ซึ่งดูเหมือนว่าเขาจะรักมากกว่าป้าของเขา และลูบไล้พวกเขาอย่างอ่อนโยนและเขินอาย
เจ้าหญิงแมรีออกจากเจ้าชายอังเดรเข้าใจทุกอย่างที่ใบหน้าของนาตาชาบอกกับเธออย่างเต็มที่ เธอไม่ได้พูดกับนาตาชาเกี่ยวกับความหวังในการช่วยชีวิตเขาอีกต่อไป เธอผลัดกันกับเธอที่โซฟาของเขาและไม่ร้องไห้อีกต่อไป แต่สวดอ้อนวอนอย่างไม่หยุดหย่อน หันจิตวิญญาณของเธอไปสู่นิรันดร์ที่เข้าใจยาก

เจ้าชายอังเดรไม่เพียง แต่รู้ว่าเขาจะต้องตาย แต่เขารู้สึกว่าเขากำลังจะตาย ว่าเขาตายไปแล้วครึ่งหนึ่ง เขาได้สัมผัสถึงความแปลกแยกจากทุกสิ่งบนโลกและความสุขและความสว่างที่แปลกประหลาดของการเป็น เขาคาดหวังสิ่งที่อยู่ข้างหน้าโดยไม่รีบร้อนและปราศจากความวิตกกังวล ที่น่าเกรงขาม ชั่วนิรันดร์ ไร้ตัวตน และห่างไกล ที่ซึ่งเขาไม่เคยหยุดรู้สึกตลอดชีวิต บัดนี้ได้อยู่ใกล้เขาแล้ว และด้วยความสว่างที่แปลกประหลาดของการเป็นที่เขาประสบ เกือบจะเข้าใจและรู้สึกได้
ก่อนหน้านี้เขากลัวจุดจบ เขาได้ประสบกับความรู้สึกทรมานอันน่าสยดสยองนี้ถึงสองครั้งด้วยความกลัวความตาย จุดจบ และตอนนี้เขาไม่เข้าใจมันอีกต่อไป
ครั้งแรกที่เขาสัมผัสได้ถึงความรู้สึกนี้ คือตอนที่ระเบิดมือหมุนเหมือนยอดข้างหน้าเขา และเขามองไปที่ตอซัง ที่พุ่มไม้ ที่ท้องฟ้า และรู้ว่าความตายอยู่ตรงหน้าเขา เมื่อฟื้นจากบาดแผลและในจิตวิญญาณทันที ราวกับหลุดพ้นจากการกดขี่ข่มเหงชีวิตที่รั้งเขาไว้ ดอกไม้แห่งความรักนี้ผลิบาน นิรันดร์ เป็นอิสระ ไม่ยึดติดชีวิตนี้ เขาไม่กลัวความตายอีกต่อไปแล้ว ไม่คิดเกี่ยวกับมัน
ยิ่งในเวลาที่ทุกข์ทรมานจากความโดดเดี่ยวและกึ่งหลงผิดซึ่งเขาใช้ไปหลังจากบาดแผลของเขา คิดเกี่ยวกับการเริ่มต้นใหม่ของความรักนิรันดร์ที่เปิดเผยแก่เขา เขาก็ยิ่งละทิ้งชีวิตทางโลกโดยไม่รู้สึก ทุกสิ่งทุกอย่าง การรักทุกคน การเสียสละตัวเองเพื่อความรักเสมอ หมายถึงการไม่รักใคร หมายถึงการไม่ใช้ชีวิตในโลกนี้ และยิ่งเขาตื้นตันกับการเริ่มต้นของความรักนี้มากเท่าไร เขาก็ยิ่งละทิ้งชีวิตและทำลายกำแพงกั้นอันน่าสยดสยองที่ปราศจากความรักซึ่งอยู่ระหว่างความเป็นกับความตาย เมื่อครั้งแรกที่เขาจำได้ว่าเขาต้องตาย เขาพูดกับตัวเองว่ายิ่งดีขึ้นมาก
แต่หลังจากคืนนั้นใน Mytishchi เมื่อผู้หญิงที่เขาปรารถนาปรากฏตัวต่อหน้าเขาอย่างบ้าคลั่งและเมื่อเขาเอามือแตะริมฝีปากของเขาร้องไห้อย่างเงียบ ๆ น้ำตาแห่งความสุขความรักต่อผู้หญิงคนหนึ่งพุ่งเข้ามาในหัวใจของเขาโดยไม่รู้ตัวและผูกมัดเขาอีกครั้ง ชีวิต. และความคิดที่สนุกสนานและน่ารำคาญก็เข้ามาหาเขา เมื่อนึกถึงช่วงเวลานั้นที่โต๊ะเครื่องแป้งเมื่อเขาเห็นคุราจิน ตอนนี้เขาไม่สามารถกลับไปสู่ความรู้สึกนั้นได้อีก เขาถูกทรมานด้วยคำถามที่ว่าเขายังมีชีวิตอยู่หรือไม่? และไม่กล้าถาม

ความเจ็บป่วยของเขาเป็นไปตามระเบียบทางกายภาพของมันเอง แต่สิ่งที่นาตาชาเรียกว่ามันเกิดขึ้นกับเขา เกิดขึ้นกับเขาเมื่อสองวันก่อนการมาถึงของเจ้าหญิงแมรี เป็นการต่อสู้ทางศีลธรรมครั้งสุดท้ายระหว่างความเป็นและความตายซึ่งความตายมีชัย มันเป็นการตระหนักรู้ที่คาดไม่ถึงว่าเขายังคงรักชีวิต ซึ่งดูเหมือนว่าเขาจะรักนาตาชา และสุดท้าย ความสยดสยองก่อนจะไม่มีใครรู้
มันเป็นตอนเย็น ตามปกติหลังอาหารเย็น เขามีอาการไข้เล็กน้อย และความคิดของเขาชัดเจนมาก Sonya กำลังนั่งอยู่ที่โต๊ะ เขาหลับไป จู่ๆ เขาก็รู้สึกมีความสุขขึ้นมาทันที
“อ๊ะ เธอเข้ามา!” เขาคิดว่า.
อันที่จริง นาตาชาซึ่งเพิ่งก้าวเข้ามาด้วยขั้นตอนที่ไม่ได้ยิน กำลังนั่งอยู่ในที่ของซอนยา
ตั้งแต่เธอตามเขามา เขาก็สัมผัสได้ถึงความใกล้ชิดของเธอเสมอ เธอนั่งบนเก้าอี้นวม หันข้างเขา บังแสงเทียนจากเขา และถักถุงน่อง (เธอเรียนรู้ที่จะถักถุงน่องตั้งแต่เจ้าชายอังเดรบอกเธอว่าไม่มีใครรู้วิธีดูแลคนป่วยและพี่เลี้ยงคนชราที่ถักถุงน่องและการถักถุงน่องมีบางสิ่งที่ผ่อนคลาย) นิ้วบาง ๆ ของเธอใช้นิ้วอย่างรวดเร็ว คำพูดที่กระทบกันเป็นบางครั้ง และโปรไฟล์ที่ครุ่นคิดของใบหน้าที่ลดลงของเธอก็มองเห็นได้ชัดเจนสำหรับเขา เธอเคลื่อนไหว - ลูกบอลกลิ้งจากหัวเข่าของเธอ เธอสั่นสะท้าน มองกลับมาที่เขา และใช้มือบังเทียนไว้ ด้วยการเคลื่อนไหวอย่างระมัดระวัง ยืดหยุ่นและแม่นยำ ก้มตัว หยิบลูกบอลขึ้นแล้วนั่งลงในท่าเดิมของเธอ
เขามองดูเธอโดยไม่ขยับ และเห็นว่าหลังจากการเคลื่อนไหวของเธอแล้ว เธอจำเป็นต้องหายใจเข้าลึกๆ แต่เธอไม่กล้าทำเช่นนี้และค่อยๆ หายใจออกอย่างระมัดระวัง
ใน Trinity Lavra พวกเขาพูดคุยเกี่ยวกับอดีต และเขาบอกเธอว่าถ้าเขายังมีชีวิตอยู่ เขาจะขอบคุณพระเจ้าตลอดไปสำหรับบาดแผลของเขา ซึ่งนำเขากลับมาหาเธอ แต่ตั้งแต่นั้นมาพวกเขาก็ไม่เคยพูดถึงอนาคตเลย
“มันได้หรือไม่ได้? ตอนนี้เขาคิดพลางมองเธอและฟังเสียงของซี่ล้อเบา ๆ “ในตอนนั้นเองที่โชคชะตานำพาฉันมาพบกับเธออย่างแปลกประหลาดจนฉันต้องตายจริง ๆ เหรอ .. เป็นไปได้ไหมที่ความจริงของชีวิตถูกเปิดเผยแก่ฉันเพียงเพื่อที่ฉันจะได้อยู่ในความเท็จ” ฉันรักเธอมากกว่าสิ่งใดในโลก แต่ฉันควรทำอย่างไรถ้าฉันรักเธอ เขาพูด และทันใดนั้นเขาก็คร่ำครวญโดยไม่ตั้งใจจากนิสัยที่เขาได้รับในระหว่างความทุกข์ทรมาน
เมื่อได้ยินเสียงนี้ นาตาชาก็ลดถุงเท้าลง โน้มตัวเข้าไปใกล้เขา ทันใดนั้น เมื่อสังเกตเห็นดวงตาที่เปล่งประกายของเขา ก็เดินขึ้นไปหาเขาด้วยขั้นตอนเบา ๆ และก้มลง
- คุณไม่ได้นอน?
- ไม่ ฉันมองคุณมานานแล้ว ฉันรู้สึกเมื่อคุณเข้ามา ไม่มีใครเหมือนเธอ แต่ให้ความเงียบอันนุ่มนวลนั้นแก่ฉัน...แสงนั้น ฉันแค่อยากจะร้องไห้ด้วยความดีใจ

เยื่อหุ้มชั้นนอก
เมมเบรนภายใน
เมทริกซ์ m-on, เมทริกซ์, คริสเต. มันมีรูปทรงที่สม่ำเสมอไม่ก่อให้เกิดการบุกรุกหรือพับ คิดเป็นประมาณ 7% ของพื้นที่ของเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งหมด ความหนาของมันคือประมาณ 7 นาโนเมตร มันไม่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มเซลล์อื่น ๆ ของไซโตพลาสซึมและปิดตัวเองเพื่อให้เป็นถุงเมมเบรน แยกเยื่อหุ้มชั้นนอกออกจากชั้นใน ช่องว่างระหว่างเยื่อกว้างประมาณ 10-20 นาโนเมตร เยื่อหุ้มชั้นใน (หนาประมาณ 7 นาโนเมตร) จำกัดเนื้อหาภายในที่แท้จริงของไมโตคอนเดรีย
เมทริกซ์หรือไมโทพลาสซึมของมัน ลักษณะเฉพาะเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรียคือความสามารถในการสร้างส่วนที่ยื่นออกมาจำนวนมากภายในไมโตคอนเดรีย การบุกรุกดังกล่าวมักมีลักษณะเป็นสันแบนหรือคริสเต ระยะห่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ในคริสตาประมาณ 10–20 นาโนเมตร บ่อยครั้ง คริสเตอาจแตกแขนงหรือเกิดกระบวนการคล้ายนิ้ว งอ และไม่มีทิศทางที่เด่นชัด ในโปรโตซัว สาหร่ายที่มีเซลล์เดียว ในเซลล์ของพืชและสัตว์ชั้นสูงบางชนิด ผลพลอยได้ของเยื่อหุ้มชั้นในจะมีลักษณะเป็นหลอด (tubular cristae)
เมทริกซ์ยลมีโครงสร้างเนื้อละเอียดเป็นเนื้อเดียวกัน บางครั้งเส้นใยบาง ๆ รวมตัวกันเป็นลูกบอล (ประมาณ 2-3 นาโนเมตร) และตรวจพบแกรนูลประมาณ 15-20 นาโนเมตร ตอนนี้เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าเส้นของเมทริกซ์ยลเป็นโมเลกุลดีเอ็นเอในองค์ประกอบของนิวเคลียสของไมโตคอนเดรีย และแกรนูลขนาดเล็กคือไรโบโซมของไมโตคอนเดรีย

หน้าที่ของไมโตคอนเดรีย

1. การสังเคราะห์เอทีพีเกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย (ดู ฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชัน)

PH ของช่องว่างระหว่างเมมเบรน ~4, pH ของเมทริกซ์ ~8 | ปริมาณโปรตีนในหน่วย m: 67% - เมทริกซ์ 21% - m-on ภายนอก 6% - ภายใน m-on และ 6% - ในระยะกลาง
คันดริโอมา- ระบบเดียวของไมโตคอนเดรีย
พื้นที่กลางแจ้ง: รูขุมขนกว้างอนุญาตให้ผ่านไปได้ถึง 5 kD | m-on ภายใน: cardiolipin- ทำให้ m-well ไม่สามารถเข้าถึงได้สำหรับไอออน |
การผลิตระหว่างกัน: กลุ่มของเอ็นไซม์ฟอสโฟรีเลตนิวคลีโอไทด์และน้ำตาลของนิวคลีโอไทด์
พื้นที่ภายใน:
เมทริกซ์: เอนไซม์เผาผลาญ - ออกซิเดชันของไขมัน, ออกซิเดชันคาร์โบไฮเดรต, วงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิก, วงจรเครบส์
ต้นกำเนิดจากแบคทีเรีย: อะมีบา Pelomyxa palustris ไม่มี m. จากยูคาริโอต อาศัยอยู่ใน symbiosis กับแบคทีเรียแอโรบิก | ดีเอ็นเอของตัวเอง | กระบวนการคล้ายกับแบคทีเรีย ox

DNA ของไมโตคอนเดรีย

การแบ่งตัวของไมโอคอนเดรีย

ทำซ้ำ
ในเฟส | การจำลองแบบไม่เกี่ยวข้องกับเฟส S | ระหว่างวัฏจักร cl ไมโตชจะถูกแบ่งออกเป็นสองส่วน ทำให้เกิดการหดตัว การหดตัวเป็นอันดับแรกที่ด้านใน m-not | ~16.5 kb | วงกลม, เข้ารหัส 2 rRNAs, 22 tRNAs และ 13 โปรตีน |
การขนส่งโปรตีน: เปปไทด์สัญญาณ | สะเทินน้ำสะเทินบก | ตัวรับการรับรู้ยล |
ฟอสโฟรีเลชั่นออกซิเดชัน
ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน
สังเคราะห์เอทีพี
ในเซลล์ของตับ m มีชีวิตอยู่ ~ 20 วัน การแบ่งไมโตคอนเดรียโดยการก่อตัวของการหดตัว

16569 bp = โปรตีน 13 ชนิด, 22 tRNA, 2 pRNA | m-on ด้านนอกเรียบ (porins - การซึมผ่านของโปรตีนสูงถึง 10 kDa) พับด้านใน (crystae) m-on (75% ของโปรตีน: โปรตีนพาหะขนส่ง, f-you, ส่วนประกอบของระบบทางเดินหายใจและ ATP synthase, cardiolipin) เมทริกซ์ ( อุดมด้วยวัฏจักร f-tsami citrate) การผลิตระหว่างกัน