Расположение наиболее важных проводящих путей спинного мозга представлено на рис. 2.8. На схеме отражена относительная площадь отдельных трактов.
- 1. Задний канатик
- 1) тонкий пучок (пучок Голля);
- 2) клиновидный пучок (пучок Бурдаха);
- 3) задний собственный пучок;
- 4) корешковая зона.
Тонкий пучок располагается в медиальной части заднего канатика. Он образован центральными отростками псевдоуниполярных клеток 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов (копчикового, всех крестцовых и поясничных, а также восьми нижних грудных). Эти волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков и, не заходя в серое вещество, направляются в задний канатик, где принимают восходящее направление. Нервные волокна тонкого пучка проводят импульсы сознательной проприоцептивной и частично тактильной чувствительности от нижних конечностей и нижней части туловища. Проприоцептивная (глубокая) чувствительность – это информация от мышц, фасций, сухожилий и суставных сумок о положении частей тела в пространстве, тонусе мышц, чувстве веса, давления и вибрации, степени сокращения и расслабления мышц.
Рис. 2.8.
1 – латеральный корково-спинномозговой путь; 2 – красноядерно-спинномозговой путь; 3 – оливоспинномозговой путь; 4 – преддверно-спинномозговой путь; 5 – медиальный продольный пучок; 6 – ретикулярно-спинномозговой путь; 7 – передний корково-спинномозговой путь; 8 – крыше-спинномозговой путь; 9 – передний собственный пучок; 10 – спинно-ретикулярный путь; 11 – передний спинно-таламический путь; 12 – передний корешок спинномозгового нерва; 13 – передний спинно- мозжечковый путь; 14 – латеральный собственный пучок; 15 – латеральный спинно-таламический путь; 16 – задний спинно-мозжечковый путь; 17 – задний корешок спинномозгового нерва; 18 – задний собственный пучок; 19 – клиновидный пучок; 20 – тонкий пучок
Клиновидный пучок появляется в верхней половине спинного мозга и находится латеральнее тонкого пучка. Он образован центральными отростками псевдоуниполярных клеток 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов (четырех верхних грудных и всех шейных). Он проводит нервные импульсы сознательной проприоцептивной и частично тактильной чувствительности от рецепторов мышц шеи, верхних конечностей и верхней части туловища.
Задний собственный пучок представляет собой аксоны вставочных нейронов, принадлежащих сегментарному аппарату. Они располагаются с медиальной стороны заднего рога, ориентированы в краниокаудальном направлении.
Корешковая зона образована центральными отростками псевдоуниполярных клеток, расположенными в пределах заднего канатика (от задней латеральной борозды до заднего рога). Она находится в заднелатеральной части канатика.
Таким образом, задний канатик содержит чувствительные нервные волокна.
- 2. Боковой канатик содержит следующие проводящие пути:
- 1) задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флсксига);
- 2) передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса);
- 3) латеральный спинно-таламический путь;
- 4) латеральный корково-спинномозговой путь;
- 5) красноядерно-спинномозговой путь (пучок Монакова);
- 6) оливо-спинномозговой путь;
- 7) латеральный собственный пучок.
Задний спинно-мозжечковый путь располагается в заднелатеральной части бокового канатика. Он образован аксонами клеток грудного ядра только своей стороны. Тракт обеспечивает проведение импульсов бессознательной проприоцептивной чувствительности от туловища, конечностей и шеи.
Передний спинно-мозжечковый путь располагается в переднелатеральной части бокового канатика. Он образован аксонами клеток промежуточно-медиального ядра частично своей стороны и частично – противоположной стороны. Нервные волокна с противоположной стороны идут в составе передней белой спайки. Передний спинно-мозжечковый путь выполняет такую же роль, как и задний.
Латеральный спинно-таламический путь располагается медиальнее переднего спинно-мозжечкового тракта. Он образован аксонами клеток собственного ядра заднего рога. Они переходят на противоположную сторону в составе передней белой спайки, косо поднимаясь на 2–3 сегмента. Латеральный спинно-таламический путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности от туловища, конечностей и шеи.
Латеральный корково-спинномозговой путь располагается в медиально-задней части бокового канатика. По площади он занимает около 40% бокового канатика. Нервные волокна латерального корково-спинномозгового пути являются аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга противоположной стороны, поэтому его также называют пирамидным трактом. В спинном мозге эти волокна посегментно заканчиваются синапсами на двигательных клетках собственных ядер передних рогов. Роль данного тракта проявляется в выполнении сознательных (произвольных) движений и в тормозном воздействии на нейроны собственных ядер передних рогов спинного мозга.
Красноядерно-спинномозговой путь располагается в середине передней части бокового канатика. Он образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга противоположной стороны. На противоположную сторону аксоны переходят еще в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спинном мозге на нейронах собственных ядер передних рогов. Функция тракта заключается в обеспечении длительного поддержания тонуса скелетных мышц (в удобной позе) и выполнении сложных автоматических условнорефлекторных движений (бег, ходьба).
Оливо-спинномозговой путь располагается в переднемедиальной части бокового канатика. Оливо-спинномозговой путь формируется аксонами ядер оливы продолговатого мозга своей стороны. Нервные волокна этих путей заканчиваются на двигательных клетках собственных ядер передних рогов спинного мозга. Функция данного проводящего пути заключается в обеспечении безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных нагрузках).
Латеральный собственный пучок – это тонкий пучок аксонов вставочных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату. Он располагается в непосредственной близости к серому веществу. Эти волокна обеспечивают передачу нервных импульсов к нейронам собственных ядер передних рогов выше- и нижележащих сегментов.
Таким образом, боковой канатик содержит восходящие (афферентные), нисходящие (эфферентные) и собственный пучки, т.е. по составу проводящих путей он является смешанным.
- 3. Передний канатик содержит следующие тракты:
- 1) крыше-спинномозговой путь;
- 2) передний корково-спинномозговой путь;
- 3) ретикулярно-спинномозговой путь;
- 4) передний спинно-таламический путь;
- 5) медиальный продольный пучок;
- 6) преддверно-спинномозговой путь;
- 7) передний собственный пучок.
Крыше-спинномозговой путь располагается в медиальной части переднего канатика, прилежит к передней срединной щели. Он образован аксонами нейронов верхних холмиков среднего мозга противоположной стороны. Перекрест волокон осуществляется в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спинном мозге на двигательных клетках собственных ядер передних рогов. Роль тракта заключается в выполнении безусловнорефлекторных движений в ответ на сильные световые, звуковые, обонятельные и тактильные раздражения – защитные рефлексы.
Передний корково-спинномозговой путь располагается в переднем отделе канатика, латеральнее крыше-спинномозгового пути. Тракт образован аксонами пирамидных клеток коры полушарий большого мозга, поэтому данный тракт называют так же, как и латеральный корково-спинномозговой путь, – пирамидным. В спинном мозге его волокна заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов. Функция данного тракта такая же, как латерального корково-спинномозгового пути.
Ретикулярно-спинномозговой путь располагается латеральнее переднего корково-спинномозгового пути. Этот тракт представляет собой совокупность аксонов нейронов ретикулярной формации головного мозга (нисходящие волокна). Он выполняет важную роль в поддержании тонуса мускулатуры, кроме того производит дифференцировка" импульсов (усиление или ослабление), проходящих по другим трактам.
Передний спинно-таламический путь располагается латеральнее от предыдущего. Он формируется, как и латеральный спинно-таламический путь, аксонами клеток собственного ядра заднего рога противоположной стороны. Функция его заключается в проведении импульсов преимущественно тактильной чувствительности.
Медиальный продольный пучок располагается в заднем отделе переднего канатика. Он образован аксонами клеток ядер Кахаля и Даркшевича, находящихся в среднем мозге. Аксоны заканчиваются в спинном мозге на клетках собственных ядер передних рогов шейных сегментов. Функция пучка – обеспечение сочетанного (одновременного) поворота головы и глаз.
Преддверно-спинномозговой путь располагается на границе переднего и латерального канатиков. Путь формируется аксонами преддверных ядер моста своей стороны. Он заканчивается на двигательных клетках собственных ядер передних рогов спинного мозга. Функция данного пути заключается в обеспечении безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц и безусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела в пространстве (при вестибулярных нагрузках).
Передний собственный пучок располагается в переднем канатике с медиальной стороны переднего рога. Этот пучок образован аксонами вставочных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату. Он обеспечивает передачу нервных импульсов к нейронам собственных ядер передних рогов выше- и нижележащих сегментов.
Таким образом, передний канатик содержит преимущественно эфферентные волокна.
Связь спинного мозга с вышележащими отделами центральной нервной системы (мозговым стволом, мозжечком и большими полушарием осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей . По восходящим путям передается информация, получаемая рецепторами.
Импульсы от мышц, сухожилий и связок проходят в вышележащие отделы центральной нервной системы частью по волокнам пучковГолля и Бурдаха, находящимся в задних столбах спинного мозга , частью по волокнам спино-мозжечковых путей Говерса и Флексига, расположенных в боковых столбах. Пучки Голля и Бурдаха образованы отростками рецепторных нейронов, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях (рис. 227 ).
 |
Эти отростки, войдя в спинной мозг , идут в восходящем направлении, отдавая короткие ветви к серому веществу нескольких выше и ниже расположенных сегментов спипного мозга. Эти ветви образуют синапсы на промежуточных и эффекторных нейронах, входящих в состав спинномозговых рефлекторных дуг. Пучки Голля и Бурдаха оканчиваются в ядрах продолговатого мозга, откуда начинается второй нейрон афферентного пути, направляющийся после перекреста к таламусу; здесь расположен третий нейрон, отростки которого проводят афферентные импульсы к коре больших полушарий (рис. 228 ). За исключением тех волокон, которые входят в состав пучков Голля и Бурдаха и идут, не прерываясь, в продолговатый мозг, все остальные афферентные нервные волокна задних корешков вступают в серое вещество спинного мозга и здесь прерываются, т. е. образуют синапсы на различных нервных клетках. От так называемых столбовых, или кларковых, клеток заднего рога и отчасти от спайковых, или комиссуральных, клеток спинного мозга берут начало нервные волокна пучков Говерса и Флексига. Нарушение проведения афферентных импульсов по спино-мозжечковым путям влечет за собой расстройство сложных движений, при которых наблюдаются нарушения мышечного тонуса и явления атаксии, как и при поражениях мозжечка. Рис. 228. Схема проводящих путей задних столбов спинного мозга. 1 - тактильные рецепторы кожи; 2 - нежный пучок Голля (fasciculus gracilis); 3 - клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus); 4 - медиальная петля (lemniscus medians); 5 - перекрест медиальной петли; 6 - ядро Бурдаха в продолговатом мозгу; 7 - ядро Голля в продолговатом мозгу; СМ - спинной мозг (сегменты С8 и S1); ПМ - продолговатый мозг; ВМ - варолиев мост; ЗБ - зрительные бугры (видны ядра, особенно заднее вентральное, где заканчиваются волокна медиальной петли). |
Импульсы от проприорецепторов распространяются по обладающим высокой скоростью проведения (до 140 м/сек) толстым миелиновым волокнам группы Аα, образующим спино-мозжечковые пути, и по более медленно проводящим (до 70 м/сек) волокнам пучков Голля и Бурдаха. Большая скорость проведения импульсов от рецепторов мышц суставов и сухожилий, очевидно, связана с важностью для организма быстрого получения информации о характере выполняемого двигательного акта, что обеспечивает непрерывный его контроль.
Импульсы от болевых и температурных рецепторов поступают к клеткам задних рогов спинного мозга; отсюда начинается второй нейрон афферентного пути. Отростки этого нейрона на уровне этого же сегмента, где расположено тело нервной клетки, переходят на противоположную сторону, вступают в белое вещество боковых столбов и в составе латерального спино-таламического пути (см. рис. 227 ) идут к зрительному бугру, где начинается третий нейрон, проводящий импульсы к коре больших полушарий. Импульсы от болевых и температурных рецепторов частично проводятся и по волокнам, направляйся кверху по задним рогам серого вещества спинного мозга. Проводники болевой и температурной чувствительности представляют собой тонкие миелиновые волокна группы АΔ и безмиелиновые волокна, отличающиеся малой скоростью проведения.
При некоторых поражениях спинного мозга могут наблюдаться расстройства только болевой или только температурной чувствительности. Более того, может быть нарушена чувствительность только к теплу или только к холоду. Это доказывает, что импульсация от соответствующих рецепторов проводится в спинном мозгу по нервным волокнам.
Импульсы от тактильных рецепторов кожи поступают к клеткам задних рогов, отростки которых восходят по серому веществу на несколько сегментов, переходят на противоположную сторону спинного мозга, вступают в белое вещество и в вентрального спино-таламического пути несут импульсь к ядрам зрительных бугров, где находится третий нейрон, передающий получаемую им информацию коре больших полушарий. Импульсы от кожных рецепторов прикосновения и давления частично проходят также по пучкам Голля и Бурдаха.
Имеются существенные различия в характере информации, доставляемой волоканми пучков Голля и Бурдаха и волокнами спино-таламических путей, а также в скорости распространения импульсов по тем и другим. По восходящим путям задних столбов передаются импульсы от рецепторов прикосновения, обеспечивающие возможность точной локализации места раздражения. Волокна этих путей проводят также импульсы большой частоты, возникающие при действии вибрации на рецепторы. Здесь же проводятся импульсы от рецепторов давления, дающие возможность точного определения интенсивности раздражения. По спино-таламическим путям проводятся импульсы от рецепторов прикосновения, давления, а также от температурных и болевых рецепторов, не обеспечивающие точной дифференцировки локализации и интенсивности раздражения.
Волокна, проходящие в пучках Голля и Бурдаха, передающие более дифференцированную информацию о действующих раздражениях, проводят импульсы с большей скоростью, причем частота этих импульсов может меняться в значительных пределах. Волокна спино-таламических путей обладают малой скоростью проведения; при разной силе раздражения частота импульсов, проходящих в них, мало меняется.
Импульсы, которые проводятся по афферентным путям, генерируют, как правило, возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточно сильный для того, чтобы вызвать возникновение распространяющегося импульса в следующем нейроне восходящего афферентного пути. Однако импульсы, переходящие с одного нейрона на другой, могут затормаживаться, если в данный момент центральная нервная система получает по другим афферентным проводникам какую-либо более важную для организма информацию.
По нисходящим путям спинного мозга поступают к нему импульсы от вышележащих эффекторных центров. Получая импульсы по нисходящим путям от центров головного мозга и передавая эти импульсы к рабочим органам, спинной мозг выполняет проводниково-исполнительскую роль.
По кортикоспинальным, или пирамидным, путям, проходящим в передних боковых столбах спинного мозга, к нему приходят импульсы непосредствено от крупных пирамидных клеток коры больших полушарий. Волокна пирамидных путей образуют синапсы на промежуточных и моторных нейронах (прямая связь пирамидных нейронов с мотонейронами имеется только у человека и обезьян). В составе кортикоспинальных путей имеется около миллиона нервных волокон, среди которых около 3%составляют толстые волокна диаметром 16 мк, относящиеся к типу Аα и обладают большой скоростью проведения (до 120-140 м/сек). Эти волокна представляют собой отростки крупных пирамидных клеток коры. Остальные волокна имеют диаметр около 4 мк и обладают гораздо меньшей скоростью проведения. Значительное количество этих волокон проводит импульсы к спинальным нейронам вегетативной нервной системы.
Кортикоспинальные пути боковых столбов перекрещиваются на уровне нижней трети продолговатого мозга. Кортикоспинальные пути передних столбов (так называемые прямые пирамидные пути) не перекрещиваются в продолговатом мозгу; они переходят на противоположную сторону вблизи того сегмента, где заканчиваются. В связи с этим перекрестом кортикоспинальных путей нарушения моторных центров одного полушария вызывают паралич мускулатуры противоположной стороны тела.
Через некоторое время после повреждения пирамидных нейронов или идущих от них нервных волокон кортикоспинального тракта возникают некоторые патологические рефлексы. Типичным симптомом поражения пирамидных путей является извращенный кожно-подошвенный рефлекс Бабинского. Он проявляется в том, что штриховое раздражение подошвенной поверхности стопы вызывает разгибание большого пальца и веерообразное расхождение остальных пальцев ноги; такой рефлекс получается также и у новорожденных, у которых пирамидные пути еще не закончили своего развития У здоровых взрослых людей штриховое раздражение кожи подошвы вызывает рефлекторное сгибание пальцев.
В синапсах, образованных волокнами кортикоспинального тракта, могут возникать как возбуждающие, так и тормозящие постсинаптические потенциалы. В результате может возникать возбуждение или торможение мотонейронов.
Аксоны пирамидных клеток, образующие кортикоспинальные пути, отдают коллатерали, которые заканчиваются в ядрах полосатого тела, гипоталамуса, и красном ядре, в мозжечке, в ретикулярной формации мозгового ствола. От всех перечисленных ядер импульсы по нисходящим путям, называемым экстракортикоспинальными, или экстрапирамидными, поступают к вставочным нейронам спинного мозга. Главными из этих нисходящих путей являются ретикуло-спинальный, рубро-спинальный, текто-спинальный и вестибуло-спинальный тракты. По рубро-спинальному тракту (пучку Монакова) к спинному мозгу поступают импульсы от мозжечка, четверохолмия и подкорковых центров. Импульсы, проходящие по этому пути, имеют значение в координации движении и регуляции тонуса мышц.
Вестибуло-спинальный тракт идет от вестибулярных ядер в продолговатом мозгу к клеткам переднего рога. Импульсы, приходящие по этому пути, обеспечивают осуществление тонических рефлексов положения тела. Ретикуло-спинальные пути передают активирующее и тормозящее влияния ретикулярной формации на нейроны спинного мозга. Они оказывают влияние- как на моторные, так и на промежуточные нейроны. Кроме всех этих длинных нисходящих путей (в белом веществе спинного мозга), имеются еще и короткие пути, связывающие вышележащие сегменты с нижележащими.
Афферентные нервные пути можно классифицировать на пути сознательной и бессознательной чувствительности. Пути сознательной чувствительности заканчиваются в проекционных (интеграционных) центрах коры полушарий большого мозга; пути бессознательной чувствительности – в подкорковых интеграционных центрах (мозжечок, холмики среднего мозга, таламус). По видам чувствительности различают афферентные пути общей и специальной чувствительности (табл. 4.1).
Таблица 4.1
Афферентные проводящие пути
Пути общей чувствительности
1. Путь экстероцептивной чувствительности. Путь болевой, температурной и тактильной чувствительности (ганглио- спинно-таламо-корковый путь) берет начало от экстерорецепторов кожи туловища, конечностей и шеи (рис. 4.2). В связи с тем что кожа составляет покров тела, данную чувствительность называют также поверхностной, или экстероцептивной.
Экстероцепторы для различных видов поверхностной чувствительности специализированы и представляют собой контактные рецепторы. Боль воспринимают свободные нервные окончания, тепло – тельца Руффини, холод – колбы Краузе, прикосновение и давление – тельца Мейснера, Гольджи – Маццони, Фатера – Пачини и диски Меркеля.
От экстероцепторов импульсы поступают по периферическим отросткам псевдоуниполярных нейронов к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Основная часть центральных отростков заканчивается синапсами на клетках собственного ядра заднего рога. Тракт от чувствительного узла спинномозгового нерва до вставочного нейрона может быть назван ганглио-спинальным.
Рис. 4.2.
1 – постцентральная извилина; 2 – таламус; 3 – собственное ядро заднего рога; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – передний спинно-таламический путь; 6 – латеральный спинно-таламический путь; 7 – спинно-таламический путь; 8 – таламо-корковый путь
Аксоны нейронов собственного ядра заднего рога (вторых нейронов) образуют пучки волокон (спинно-таламические тракты), проводящие нервные импульсы до таламуса.
В спинном мозге спинно-таламические тракты имеют ряд характерных особенностей: все 100% волокон переходят на противоположную сторону; переход на противоположную сторону осуществляется в области белой спайки, при этом волокна поднимаются косо на 2–3 сегмента выше исходного уровня. Волокна, проводящие болевую и температурную чувствительность, формируют латеральный спинно-таламический тракт, а волокна, проводящие тактильную чувствительность, образуют преимущественно передний спинно- таламический тракт.
В области продолговатого мозга латеральный и передний спинно-таламические тракты объединяются в единый спинно-таламический тракт. На этом уровне тракт получает второе название – спинномозговая петля. Постепенно спинно-таламический тракт отклоняется в дорсолатеральном направлении, проходя в покрышке моста и среднего мозга. Заканчивается спинно-таламический тракт синапсами па нейронах вентролатеральных ядер таламуса (третьи нейроны). Тракт, образованный аксонами этих ядер таламуса, называется таламо-корковым.
Основная часть аксонов третьих нейронов направляется через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы в постцентральную извилину – проекционный центр общей чувствительности. Здесь они заканчиваются на нейронах четвертого слоя коры (четвертый нейрон), распределяясь по извилине соответственно соматотопической проекции (сенсорный гомункулюс Пенфилда). Небольшая часть волокон (5–10%) заканчивается на нейронах четвертого слоя коры в области внутритеменной борозды (центр схемы тела).
Таким образом, путь экстероцептивной чувствительности состоит из трех последовательных трактов – ганглио-спинального, спинно-таламического, таламо-коркового.
Учитывая особенности расположения проводящих путей, можно определить уровень поражения нервных структур. При повреждении чувствительных узлов спинномозговых нервов, задних корешков или собственного ядра заднего рога расстройства поверхностной чувствительности отмечаются на одноименной стороне. При повреждении волокон спинно-таламического тракта, клеток веитролатеральных ядер таламуса и волокон таламо-коркового пучка расстрой
ства чувствительности отмечаются на противоположной стороне тела.
2. Путь сознательной проприоцептивной чувствительности (глубокой чувствительности) (ганглио-бульбарно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы от проприоцепторов (рис. 4.3).
Проприоцептивная чувствительность – это информация о состоянии проприоцепторов мышц, сухожилий, связок, капсул суставов и надкостницы, т.е. информация о функциональном состоянии опорно-двигательного аппарата. Она позволяет судить о тонусе мышц, положении частей тела в пространстве, чувстве давления, веса и вибрации. Проприоцепторы составляют наиболее обширную группу рецепторных структур, представленную мышечными веретенами и инкапсулированными рецепторами. Они также воспринимают тактильную чувствительность, поэтому путь сознательной проприоцептивной чувствительности частично проводит и тактильные импульсы.
От проприоцепторов нервный импульс поступает по периферическим отросткам псевдоуниполярных клеток к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов вступают в спинной мозг. В спинном мозге они отдают коллатерали к сегментарному аппарату. Основная часть волокон, минуя серое вещество, направляется в задний канатик.
В заднем канатике спинного мозга центральные отростки псевдоуниполярных клеток формируют два пучка: медиально расположенный – тонкий пучок (пучок Голля), и латерально расположенный – клиновидный пучок (пучок Бурдаха).
Пучок Голля проводит импульсы сознательной проприоцептивной чувствительности от нижних конечностей и нижней половины туловища – от 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов своей стороны (1 копчиковый, 5 крестцовых, 5 поясничных и 8 грудных). Пучок Бурдаха включает волокна от 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов, т.е. он проводит импульсы проприоцептивной чувствительности от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи. Следовательно, тонкий пучок проходит на протяжении всего спинного мозга, а клиновидный появляется только с уровня четвертого грудного сегмента. Площадь каждого из пучков постепенно увеличивается в краниальном направлении.
Рис. 4.3.
1 – ядра тонкого и клиновидного пучков; 2 – продолговатый мозг; 3 – клиновидный пучок; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – тонкий пучок; 6 – внутренние дугообразные волокна; 7 – бульбарно-таламический путь; 8 – внутренняя капсула; 9 – таламо-корковый путь; 10 – предцентральная извилина; 11 – таламус
В составе задних канатиков спинного мозга пучок Голля и пучок Бурдаха поднимаются до ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга, где расположены тела вторых нейронов. Пучки Голля и Бурдаха, образованные центральными отростками псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов спинномозговых нервов, можно назвать ганглио-бульбарным трактом.
Аксоны ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга формируют две группы волокон. Первая группа – внутренние дугообразные волокна, которые перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, изгибаются в виде петли и направляются кверху.
Пучок этих волокон носит название бульбарно-таламического тракта, или медиальной петли. Меньшая часть аксонов вторых нейронов, составляющая вторую группу (наружные дугообразные волокна), направляется в мозжечок через его нижнюю ножку, формируя бульбарно-мозжечковый тракт. Волокна этого тракта заканчиваются на нейронах средней части коры червя мозжечка.
По стволу мозга бульбарно-таламический тракт проходит в покрышке, рядом со спинно-таламическим трактом и заканчивается на нейронах вентролатеральных ядер таламуса (тела третьих нейронов).
Аксоны нейронов вентролатеральных ядер таламуса направляются в проекционные центры коры полушарий большого мозга (четвертый нейрон). В основном они заканчиваются па нейронах четвертого слоя коры предцентральной извилины (60%) – в центре двигательных функций. Меньшая часть волокон направляется в кору постцентральной извилины (30%) – центр общей чувствительности и еще меньшая часть – в межтеменную борозду (10%) – центр схемы тела. Соматотопическая проекция на указанные извилины осуществляется с противоположной стороны тела, так как в продолговатом мозге бульбарно-таламические тракты перекрещиваются.
Путь от вентролатеральных ядер таламуса до проекционных центров коры полушарий большого мозга называют таламо-корковым трактом. Через внутреннюю капсулу он проходит в среднем отделе задней ножки.
Путь сознательной проприоцептивной чувствительности является филогенетически более поздним по сравнению с другими афферентными путями. При его поражении нарушается восприятие положения частей тела в пространстве, восприятие позы, ощущение движений. При закрытых глазах больной не может определить направление движений в суставе, положение частей тела. Нарушается также координация движений, походка становится неуверенной, движения неловкими, несоразмерными.
3. Путь общей чувствительности от области лица (ганглио-ядерно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы болевой, температурной, тактильной и проприоцептивной чувствительности от области лица по чувствительным ветвям тройничного нерва. От проприоцепторов мимической мускулатуры нервные импульсы проводятся по ветвям тройничного нерва, а жевательной мускулатуры – по нижнечелюстному нерпу. Кроме области лица тройничный нерв обеспечивает чувствительную иннервацию (болевую, температурную и тактильную) слизистых оболочек, губ, десен, полости носа, околоносовых пазух, слезного мешка, слезной железы и глазного яблока, а также зубов верхней и нижней челюстей.
Все три ветви тройничного нерва направляются к тройничному узлу (гассерову узлу), который составляют псевдоуниполярные клетки (тела первых нейронов).
Центральные отростки псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительного корешка тройничного нерва в мост и затем направляются к чувствительным ядрам (тела вторых нейронов). К мостовому ядру направляются волокна, проводящие импульсы тактильной чувствительности от кожи лица, импульсы болевой, температурной и тактильной чувствительности от глубоких тканей и органов головы; к ядру спинномозгового пути тройничного нерва – волокна, проводящие импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица; к среднемозговому ядру – волокна, проводящие импульсы проприоцептивной чувствительности от жевательной и мимической мускулатуры.
Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и формируют ядерно-таламический тракт, который заканчивается в вентролатеральных ядрах таламуса. В стволе мозга этот тракт проходит рядом со спинно-таламическим трактом и известен под названием тройничной петли.
Аксоны третьих нейронов, расположенных в вентролатеральных ядрах таламуса, направляются через заднее бедро внутренней капсулы к нейронам коры полушарий большого мозга в центры общей чувствительности, двигательных функций и схемы тела. Они проходят в составе таламо-кор- кового тракта и заканчиваются на нейронах названных центров в тех участках коры (тела четвертых нейронов), где проецируется область головы.
Распределение волокон таламо-коркового пучка, проводящего импульсы общей чувствительности от области головы, следующее: в постцентральную извилину направляется 60%, в предцентральную извилину – 30 и в межтеменную борозду – 10%.
Небольшая часть аксонов третьих нейронов направляется в медиальные ядра таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы).
(пучок Флексига) обеспечивает проведение импульсов бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.4). От проприоцепторов по волокнам спинномозговых нервов импульсы поступают к псевдоуниполярным клеткам чувствительных узлов (тела первых нейронов). Их центральные отростки в составе задних корешков вступают в спинной мозг и внедряются в серое вещество, достигая нейронов грудного ядра. Они проходят в составе гаиглио-спииальиого тракта.
Рис. 4.4.
1 – нижняя мозжечковая ножка; 2 – грудное ядро; 3 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – задний спинно-мозжечковый путь
Аксоны нейронов грудного ядра (вторые нейроны) направляются в боковой канатик своей стороны. В заднелатеральном отделе бокового канатика они формируют задний спинно-мозжечковый тракт. Этот тракт, посегментно принимая волокна, увеличивается до уровня седьмого шейного сегмента, выше этого уровня площадь пучка не изменяется. В области продолговатого мозга задний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе и проникает в мозжечок в составе его нижней ножки. В мозжечке этот путь заканчивается на нейронах коры нижней части червя (третий нейрон).
(пучок Говерса) также проводит импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.5).
Первое звено в составе рефлекторной дуги у пучков Говерса и Флексига представлено сходными нервными структурами. Тела рецепторных нейронов (псевдоуниполярных клеток) располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (первый нейрон). Их периферические отростки в составе спинномозговых нервов и их ветвей достигают проприоцепторов. Центральные отростки в составе задних корешков спинномозговых нервов проникают в спинной мозг, вступают в серое вещество и заканчиваются на нейронах промежуточно-медиального ядра (второй нейрон). Его аксоны большей частью (90%) направляются на противоположную сторону через переднюю белую спайку. Меньшая часть аксонов (10%) идет в переднелатеральную часть бокового канатика своей стороны. Таким образом, в боковом канатике формируется передний спинно-мозжечковый путь, образованный аксонами клеток промежуточно-медиальных ядер преимущественно противоположной, в незначительном количестве – своей сторон. Необходимо отметить, что от нижних сегментов спинного мозга волокна занимают медиальную часть тракта, от каждого вышележащего сегмента они присоединяются с латеральной стороны.
В продолговатом мозге передний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе между оливой и нижними мозжечковыми ножками. Далее он поднимается в покрышку моста. На уровне границы моста и среднего мозга передний спинно-мозжечковый путь круто поворачивает в дорсальном направлении. В области верхнего мозгового паруса волокна, осуществившие перекрест в спинном мозге, возвращаются на свою сторону и далее в составе верхних мозжечковых ножек достигают верхней части коры червя мозжечка (третий нейрон).
Рис. 4.5.
1 – верхняя мозжечковая ножка; 2 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 3 – промежуточно-медиальное ядро; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – передний спинно-мозжечковый путь
В связи с тем что нервные волокна, составляющие пучок Говерса, дважды образуют перекресты (в передней белой спайке спинного мозга и в верхнем мозговом парусе), импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности передаются в мозжечок с одноименной стороны тела.
Проводящие (нисходящие и восходящие) пути находятся в различных пунктах по соседству с ядрами и корешками черепных нервов. Знание пространственных соотношений между черепными нервами и проводящими путями имеет первостепенное значение для топической диагностики патологического очага.
Восходящие пути . Путь глубокой чувствительности. Пучки Голля и Бурдаха - проводники глубокой чувствительности в спинном мозгу, достигнув нижнего отдела продолговатого мозга, получают название f. gracilis (нежный пучок) - продолжение пучка Голля и f. cuneatus (клиновидный пучок) - продолжение пучка Бурдаха. Здесь они постепенно оканчиваются в ядрах этих пучков. Аксоны клеток ядер, являющихся вторым нейроном глубокой чувствительности, tractus bulbo-thalamicus, переходят на противоположную сторону (чувствительный перекрест) в виде срединной петли, достигают зрительного бугра и оттуда идут в кору полушарий головного мозга. Поражение области перекреста этих путей может вызвать нарушение глубокой чувствительности на обеих сторонах, а иногда в зависимости от вовлечения тех или иных волокон в форме перекрестных анестезий (рука на одной стороне, нога - на другой). Вовлечение в патологический процесс петли на любом ее уровне приводит к нарушению глубокой чувствительности на противоположной половине туловища.
Путь кожной чувствительности располагается в глубине сетчатой формации. В более оральных отделах заднего мозга этот пучок находится близко к медиальной петле, с которой сливается на уровне среднего мозга. Практически это означает, что поражение этих уровней вызывает уже нарушение всех видов чувствительности в противоположной половине тела.
Задний прямой мозжечковый путь Флегсига на уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки заканчивается в черве мозжечка. На периферии продолговатого мозга он выделяется в виде валика и располагается выше нижней оливы. На этом уровне к нему присоединяются волокна от задних столбов и вестибулярных ядер.
В глубине сетчатой формации лежит перекрестный мозжечковый путь Говерса. Он располагается между оливой и веревчатым телом. Поднимаясь вверх, пучок Говерса через варолиев мост достигает верхней мозжечковой ножки, в составе которой он и оканчивается в черве мозжечка.
Нисходящие пути . Пирамидный путь в среднем мозгу располагается компактным пучком в ножке мозга, занимая среднюю ее треть. В основании варолиева моста пирамидные волокна лежат рассеянными мелкими пучками, между которыми находятся упомянутые собственные ядра варолиева моста и корково-мостомозжечковые связи. В остальных отделах продолговатого мозга пирамидные волокна снова собираются в два компактных пучка по обе стороны от передней расщелины. Наконец, на границе со спинным мозгом происходит перекрест пирамидных волокон, направляющихся в спинной мозг. Поражение пирамидных путей на уровне всего мозгового ствола выше перекреста вызывает центральные параличи на противоположной половине тела при односторонних поражениях и двусторонние нарушения движений при поражении пирамид с обеих сторон. Для поражения ствола мозга характерно раннее двустороннее вовлечение в процесс пирамид. Поражение пирамид в основании моста отличается некоторыми особенностями, вытекающими из сказанного об их расположении: здесь могут встречаться неполные гемипарезы, превалирование расстройства в одной какой-нибудь конечности и сочетание пирамидных знаков с мозжечковыми нарушениями.
Наличие патологического процесса в области перекреста пирамид вызывает различные сочетания центральных параличей, чаще двусторонних, иногда своеобразно располагающихся: паралич руки на одной стороне, ноги - на другой.
Tractus cortico-bulbaris s. cortico-nuclearis - путь от коры головного мозга (нижние отделы передней центральной извилины) к ядрам двигательных черепно-мозговых нервов. Проходя через колено внутренней капсулы, кортикобульбарный путь располагается в ножке мозга кнутри от основного пирамидного пучка и затем постепенно заканчивается в ядрах двигательных черепно-мозговых нервов на разных уровнях мозгового ствола.
Кортикомостовой путь начинается от различных отделов коры головного мозга, преимущественно от лобной доли, проходит через внутреннюю капсулу и ножку мозга. В последней кортикомостовой путь располагается так: лобно-мостовые пути занимают медиальную, а затылочно-теменно-височно-мостовые пути ее латеральные отделы.
В покрышке среднего мозга монаковский пучок начинается в красных ядрах. По выходе из них он совершает перекрест (Фореля) и через мозговой ствол направляется в спинной мозг. В стволе он располагается в глубине сетчатой формации. По этому пути в спинной мозг проводятся импульсы от мозжечка и подкорковых узлов.
Задний продольный пучок начинается в ядре Даркшевича, проходит через весь мозговой ствол к спинному мозгу. Он содержит восходящие и нисходящие волокна, связывает различные уровни ствола с отдельными сегментами спинного мозга. Через задний продольный пучок осуществляется связь между ядрами всех глазодвигательных нервов, между ними, вестибулярным аппаратом и спинным мозгом. Вовлечение в патологический процесс системы заднего продольного пучка в стволовой части мозга вызывает ряд вестибулярных расстройств.
Нистагм . В зависимости от уровня поражения этой системы характер нистагма меняется. При поражении каудальных отделов ствола нистагм чаще носит ротаторный характер, при поражении средних его отделов - горизонтальный, верхних - вертикальный. Часто наблюдается нарушение акта конвергенции (недостаточность, а иногда отсутствие конвергенции), различной степени параличи взора. При вовлечении в процесс оральных отделов системы заднего продольного пучка иногда наблюдается вертикальное косоглазие и парез взора кверху.
Головокружение возникает главным образом при движении глаз. В клинической практике представляет интерес симптом, известный под названием статического феномена. Если поставить больного в позу со сдвинутыми ногами и, постепенно приближая палец исследователя к глазам исследуемого, заставлять его таким образом конвертировать глазные яблоки, то при наличии этого симптома у больного появляется головокружение, пошатывание, чаще назад, иногда в сочетании с ощущением Страха и побледнением лица.
Центральный пучок покрышки Бехтерева . Этот путь начинается еще в промежуточном мозгу, проходит через покрышку всего мозгового ствола и оканчивается в нижней оливе заднего мозга. Аксоны клеток нижней оливы переходят на противоположную сторону и в составе нижней мозжечковой ножки оканчиваются в полушарии мозжечка.
Центральный пучок покрышки является, следовательно, одной из важнейших связей экстрапирамидной системы с мозжечком. При поражении центрального пучка покрышки в сочетании с поражением нижней оливы и зубчатого ядра мозжечка в некоторых случаях отмечаются миоклонические подергивания мягкого неба, языка, глотки, гортани. Иногда эти миоклонические подергивания, носящие ритмичный характер, касаются и других мышц (межреберные мышцы, мышцы шеи и др.).
Пути Голля и Бурдаха являются проводниками сознательного мышечно-суставного чувства от проприорецепторов аппарата движения. Первые нейроны представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых лежат в спинномозговых узлах. Дендриты клеток направляются на периферию, где заканчиваются рецепторами в мышцах, сухожилиях, связках и капсулах суставов, костях и надкостнице. Аксоны клеток в составе задних корешков вступают посегментно в спинной мозг и, не входя в серое вещество, идут в восходящем направлении в составе задних канатиков, образуя тонкий пучок Голля, и клиновидный пучок Бурдаха. Путь Голля занимает внутреннее, а путь Бурдаха наружное положение. Пучок Голля проводит глубокое мышечно-суставное чувство от нижних конечностей и нижней половины туловища соответствующей стороны, включая волокна 19 нижних спинномозговых узлов, а пучок Бурдаха – от верхней части туловища, шеи и верхних конечностей. Пучки Голля и Бурдаха достигают одноименных ядер, расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга и здесь переключаются на вторые нейроны. В целом, первые нейроны составляют путь –tractus gangliobulbaris.
Аксоны вторых нейронов объединяются в единый пучок – tractus bulbothalamicus. Сначала нервные волокна проходят в венро-медиальном направлении по дугообразной траектории, получая название внутренние дугообразные волокна. Затем, они переходят на противоположную сторону и формируют компактный пучок, который совершает крутой изгиб, что и дало основание назвать его медиальной петлей. На срединной линии происходит перекрест медиальных петель правой и левой сторон. Он располагается досальнее пирамид, между оливами и формирует межоливный слой. Затем через дорсальную часть моста и покрышку ножек мозга волокна достигают таламуса, где переключаются на третьи нейроны в заднелатеральном вентральном ядре.
В мосту к медиальной петле присоединяются пути кожной чувствительности шеи, туловища и конечностей и тройничная петля, образованная волокнами тройничного нерва, проводящими сознательные кожные и проприоцептивные импульсы от лицевых мышц, капсулы и связок височно-нижнечелюстного сустава. Часть волокон вторых нейронов от клеток тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку к коре полушарий мозжечка одноименной стороны, другая часть – к коре полушарий мозжечка противоположной стороны. Благодаря этим связям мозжечок участвует в механизме координации движений.
Аксоны третьих нейронов в составе tractuss thalamocorticalis направляются к постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются синапсами на клетках коры. Волокна проходят через средний отдел задней ножки внутренней капсулы, а затем, веерообразной рассыпаясь, продолжают свой путь в составе лучистого венца. От нижней конечности и одноименной половины туловища сознательные проприоцептивные импульсы поступают в верхнюю треть постцентральной извилины, от верхней конечности – в среднюю, от головы – в нижнюю. Правой половине тела соответствуют извилины левого полушария большого мозга, а левой – правого. При выпадении глубокой проприоцентивной чувствительности нарушается представление о положении своего тела и его частей в пространстве, восприятие позы, ощущение активных и пассивных движений. Нарушается координация движений, утрачивается их ловкость и согласованность.