Mitochondrijos gyvūno ląstelėje. Kaip mitochondrijos veikia sveikatą. Ląstelių vieta ir dalijimasis

MITOCHONDRIJA (mitochondrijos; graikų kalba, mitos siūlas + chondrijos grūdas) - organelės, esančios gyvūnų ir augalų ląstelių citoplazmoje. M. dalyvauja kvėpavimo ir oksidacinio fosforilinimo procesuose, gamina ląstelės funkcionavimui reikalingą energiją, taip reprezentuodamas jos „elektrines“.

Terminą „mitochondrijos“ 1894 metais pasiūlė S. Benda. 30-ųjų viduryje. 20 amžiaus pirmą kartą pavyko išskirti M. iš kepenų ląstelių, kas leido tirti šias struktūras biocheminiais, metodais. 1948 m. G. Hogeboom gavo galutinių įrodymų, kad M. iš tikrųjų yra ląstelių kvėpavimo centrai. Didelė pažanga šių organelių tyrime buvo padaryta 60-70 m. ryšium su elektronų mikroskopijos ir molekulinės biologijos metodų naudojimu.

M. forma svyruoja nuo beveik apvalios iki stipriai pailgos, turinčios siūlų formą (1 pav.), jų dydis svyruoja nuo 0,1 iki 7 mikronų. M. kiekis ląstelėje priklauso nuo audinio tipo ir organizmo funkcinės būklės. Taigi spermatozoiduose M. skaičius yra mažas - apytiksliai. 20 (vienoje ląstelėje), žinduolių inkstų kanalėlių epitelio ląstelėse jų yra iki 300, o milžiniškoje ameboje (Chaoso chaosas) rasta 500 000 mitochondrijų, Vienoje žiurkės kepenų ląstelėje , apytiksl. 3000 M., tačiau gyvulio badavimo procese M. skaičius gali sumažėti iki 700. Paprastai M. citoplazmoje pasiskirsto gana tolygiai, tačiau tam tikrų audinių ląstelėse M. gali būti nuolat lokalizuotas srityse, kurioms ypač reikia energijos. Pavyzdžiui, griaučių raumenyse M. dažnai liečiasi su susitraukiančiomis miofibrilių vietomis, sudarydamos teisingas trimates struktūras. Spermatozoiduose M. aplink ašinį uodegos siūlą formuoja spiralinį korpusą, kuris tikriausiai yra susijęs su galimybe panaudoti M. susintetintą ATP energiją uodegos judesiams. M. aksonuose jie susitelkę šalia sinapsinių galūnių, kur vyksta nervinių impulsų perdavimo procesas, lydimas energijos suvartojimo. Inkstų kanalėlių epitelio ląstelėse M. jungiasi su bazinės ląstelės membranos iškyšomis. Taip yra dėl to, kad reikia nuolat ir intensyviai tiekti energiją aktyvaus vandens ir jame ištirpusių medžiagų perdavimo procesui, vykstančiam inkstuose.

Elektronmikroskopiškai nustatyta, kad M. yra dvi membranos – išorinė ir vidinė. Kiekvienos membranos storis apytiksl. 6 nm, atstumas tarp jų 6-8 nm. Išorinė membrana lygi, vidinė formuoja kompleksines ataugas (cristae), išsikišusias į mitochondrijų ertmę (2 pav.). M. vidinė erdvė pavadinta matrica. Membranos yra kompaktiškai supakuotų baltymų ir lipidų molekulių plėvelė, o matrica yra gelio pavidalo, joje yra tirpių baltymų, fosfatų ir kitų cheminių medžiagų. jungtys. Paprastai matrica atrodo vienalytė, tik nek-ryiais atvejais joje galima rasti plonų siūlų, vamzdelių ir granulių, turinčių kalcio ir magnio jonų.

Iš vidinės membranos struktūrinių savybių reikia pažymėti, kad joje yra maždaug sferinių dalelių. 8-10 nm skersmens, sėdi ant trumpo kotelio ir kartais išsikiša į matricą. Šias daleles 1962 metais atrado H. Fernandez-Moran. Jie susideda iš baltymo, turinčio ATPazės aktyvumą, žymimo F1. Baltymas yra pritvirtintas prie vidinės membranos tik iš pusės, nukreiptos į matricą. F1 dalelės išsidėsčiusios 10 nm atstumu viena nuo kitos, o kiekvienoje M. yra 10 4 -10 5 tokių dalelių.

M. kraujagyslėse ir vidinėse membranose yra daugiausia kvėpavimo fermentų (žr.), kvėpavimo fermentai yra suskirstyti į kompaktiškus ansamblius, reguliariais intervalais pasiskirsčiusius M. kraujagyslėse 20 nm atstumu vienas nuo kito.

M. beveik visų rūšių gyvūnų ir augalų ląstelės yra pastatytos pagal vieną principą, tačiau galimi nukrypimai detalėse. Taigi, cristae gali būti ne tik skersai ilgosios organoido ašies, bet ir išilgai, pavyzdžiui, aksono sinapsinės zonos M. Kai kuriais atvejais cristae gali išsišakoti. Elementariųjų organizmų M. nek-ry vabzdžiai ir antinksčių glomerulų zonos ląstelėse cristae turi kanalėlių formą. Cristae skaičius skiriasi; taigi M. kepenų ląstelių ir lytinių ląstelių krioslių yra labai mažai ir jos trumpos, o matricos gausu; raumenų ląstelių M. cristae yra daug, o matricos yra mažai. Yra nuomonė, kad cristae skaičius koreliuoja su M oksidaciniu aktyvumu.

Vidinėje M. membranoje lygiagrečiai vyksta trys procesai: Krebso ciklo substrato oksidacija (žr. Trikarboksirūgšties ciklą), jo metu išsiskiriančių elektronų perkėlimas ir energijos kaupimas susidarant aukštai -Adenozino trifosfato energetiniai ryšiai (žr. Adenozino fosforo rūgštys). Pagrindinė M. funkcija yra ATP sintezės (iš ADP ir neorganinio fosforo) konjugacija ir aerobinis oksidacijos procesas (žr. Biologinė oksidacija). ATP molekulėse sukaupta energija gali virsti mechanine (raumenyse), elektrine ( nervų sistema), osmosinis (inkstai) ir kt. Aerobinio kvėpavimo procesai (žr. Biologinė oksidacija) ir su juo susijęs oksidacinis fosforilinimas (žr.) yra pagrindinės M funkcijos. Be to, riebalų rūgščių oksidacija gali vykti išorinėje membranoje. M., fosfolipidai ir kai kurie kiti junginiai.

1963 m. Nassas ir Nassas (M. Nassas, S. Nassas) nustatė, kad M. yra DNR (viena ar daugiau molekulių). Visa iki šiol tirtų gyvūnų ląstelių mitochondrijų DNR susideda iš kovalentiškai uždarytų žiedų dia. GERAI. 5 nm. Augaluose mitochondrijų DNR yra daug ilgesnė ir ne visada žiedo formos. Mitochondrijų DNR daugeliu atžvilgių skiriasi nuo branduolinės DNR. DNR replikacija vyksta įprastu mechanizmu, bet nesutampa laiku su branduolinės DNR replikacija. Mitochondrijų DNR molekulėje esančios genetinės informacijos kiekis, matyt, yra nepakankamas, kad būtų galima užkoduoti visus M. esančius baltymus ir fermentus. Mitochondrijų genai daugiausia koduoja struktūrinius membranos baltymus ir baltymus, dalyvaujančius mitochondrijų morfogenezėje. M. turi savo transportinę RNR ir sintetazes, turi visus baltymų sintezei reikalingus komponentus; jų ribosomos yra mažesnės už citoplazmines ir panašesnės į bakterines ribosomas.

M. gyvenimo trukmė gana maža. Taigi pusės M. kiekio atsinaujinimo laikas kepenims yra 9,6-10,2 dienos, o inkstams - 12,4 dienos. M. populiacija paprastai pasipildo iš jau egzistuojančių (motininių) M. jų dalijimosi ar pumpuravimo būdu.

Jau seniai buvo manoma, kad evoliucijos procese M. tikriausiai atsirado dėl primityvių branduolių ląstelių endosimbiozės su į bakterijas panašiais organizmais. Tam yra daug įrodymų: savos DNR, panašesnės į bakterijų DNR, nei į ląstelės branduolio DNR, buvimas; ribosomų buvimas M.; nuo DNR priklausomos RNR sintezė; mitochondrijų baltymų jautrumas antibakteriniam vaistui - chloramfenikoliui; panašumas su bakterijomis įgyvendinant kvėpavimo grandinę; morfol., biocheminė ir fiziol, skirtumai tarp vidinės ir išorinės membranos. Pagal simbiotinę teoriją ląstelė-šeimininkė laikoma anaerobiniu organizmu, to-rogo energijos šaltinis yra glikolizė (tekanti citoplazmoje). „Simbionte“ realizuojasi Krebso ciklas ir kvėpavimo grandinė; jis geba kvėpuoti ir oksidaciniu būdu fosforilinti (žr.).

M. yra labai labilūs tarpląsteliniai organoidai, anksčiau nei kiti reaguoja į bet kokio patolio, būklių atsiradimą. Galimi M. skaičiaus pokyčiai ląstelėje (tiksliau, jų populiacijose) arba jų struktūros pokyčiai. Pvz., badaujant, veikiant jonizuojančiai spinduliuotei, sumažėja M. skaičius. Struktūriniai pokyčiai dažniausiai susideda iš viso organoido patinimo, matricos nušvitimo, kristų sunaikinimo ir išorinės membranos vientisumo pažeidimo.

Patinimą lydi reikšmingas M tūrio pokytis. Visų pirma, esant miokardo išemijai, M. tūris padidėja 10 ir daugiau kartų. Yra dviejų tipų patinimas: vienu atveju jis yra susijęs su osmosinio slėgio pasikeitimu ląstelės viduje, kitais atvejais yra susijęs su ląstelių kvėpavimo pokyčiais, susijusiais su fermentinėmis reakcijomis ir pirminiais. funkciniai sutrikimai sukelia vandens mainų pokyčius. Be patinimo, gali atsirasti M vakuolizacija.

Nepriklausomai nuo priežasčių, sukeliančių patolą, būseną (hipoksija, hiperfunkcija, intoksikacija), M. pokyčiai yra gana stereotipiniai ir nespecifiniai.

Stebimi tokie M. struktūros ir funkcijos pokyčiai, to-rugiai, matyt, tapo ligos priežastimi. 1962 metais R. Luftas aprašė „mitochondrijų ligos“ atvejį. Pacientui, kurio medžiagų apykaita smarkiai pagreitėjo (su normalia skydliaukės funkcija), buvo atlikta griaučių raumenų punkcija ir nustatytas padidėjęs M. skaičius, taip pat buvo pažeista kraujagyslės struktūra. Kepenų ląstelių mitochondrijų defektai taip pat buvo pastebėti esant sunkiai tirotoksikozei. Vynuogės (J. Vinograd) ir kt. (nuo 1937 iki 1969 m.) nustatė, kad pacientams, sergantiems tam tikromis leukemijos formomis, leukocitų mitochondrijų DNR labai skiriasi nuo normalios. Tai buvo atviri žiedai arba susietų žiedų grupės. Dėl chemoterapijos šių nenormalių formų dažnis sumažėjo.

Bibliografija: Gause G. G. Mitochondrijų DNR, M., 1977, bibliogr.; D e P o-bertis E., Novinsky V. ir C ir e su F. Ląstelės biologija, trans. iš anglų k., M., 1973; Ozernyuk N. D. Mitochondrijų augimas ir dauginimasis, M., 1978, bibliogr.; Polikar A. ir Bessie M. Ląstelių patologijos elementai, vert. iš prancūzų k., Maskva, 1970 m. Rudinas D. ir Wilkie D. Mitochondrijų biogenezė, trans. iš anglų k., M., 1970, bibliografija; Serovas V. V. ir vorai V. S. Ultrastruktūrinė patologija, M., 1975 m. S e r R. Citoplazminiai genai ir organelės, trans. iš anglų k., M., 1975 m.

T. A. Zaletajeva.

• Mitochondrijos yra maži intarpai ląstelėse, kurie iš pradžių buvo manoma, kad jie buvo paveldėti iš bakterijų. Daugumoje ląstelių jų yra iki kelių tūkstančių, tai yra nuo 15 iki 50 procentų ląstelės tūrio. Jie yra daugiau nei 90 procentų jūsų kūno energijos šaltinis.
• Jūsų mitochondrijos daro didžiulį poveikį sveikatai, ypač vėžiui, todėl mitochondrijų metabolizmo optimizavimas gali būti svarbiausias dalykas. efektyvus gydymas vėžys

Teksto dydis:

Iš daktaro Mercola

Mitochondrijos: Galbūt nežinote, kas tai yra, bet jie yra gyvybiškai svarbus tavo sveikatai. Rhonda Patrick, mokslų daktarė, yra biomedicinos mokslininkė, tyrinėjusi mitochondrijų metabolizmo, nenormalaus metabolizmo ir vėžio sąveiką.

Dalis jos darbo apima ankstyvųjų ligos biomarkerių nustatymą. Pavyzdžiui, DNR pažeidimas yra ankstyvas vėžio biomarkeris. Tada ji bando nustatyti, kurie mikroelementai padeda ištaisyti tą DNR pažeidimą.

Ji taip pat tyrė mitochondrijų funkciją ir medžiagų apykaitą, kuriais pastaruoju metu susidomėjau ir aš. Jei, išklausę šį interviu, norite apie tai sužinoti daugiau, rekomenduoju pradėti nuo Dr. Lee Know knygos „Gyvenimas – mūsų mitochondrijų epinė istorija“.

Mitochondrijos daro didžiulį poveikį sveikatai, ypač vėžiui, ir aš pradedu manyti, kad mitochondrijų metabolizmo optimizavimas gali būti veiksmingo vėžio gydymo pagrindas.

Mitochondrijų metabolizmo optimizavimo svarba

Mitochondrijos yra mažos organelės, kurias iš pradžių manėme, kad paveldėjome iš bakterijų. Raudonuosiuose kraujo kūneliuose ir odos ląstelėse jų beveik nėra, tačiau lytinėse ląstelėse jų yra 100 000, tačiau daugumoje ląstelių – nuo ​​vieno iki 2000. Jie yra pagrindinis jūsų organizmo energijos šaltinis.

Kad organai tinkamai veiktų, jiems reikia energijos, o šią energiją gamina mitochondrijos.

Kadangi mitochondrijų funkcija yra visko, kas vyksta organizme, esmė, optimizuojama mitochondrijų funkcija ir užkertamas kelias mitochondrijų disfunkcijai gaunant viską, ko reikia. maistinių medžiagų o mitochondrijoms reikalingi pirmtakai yra būtini sveikatai ir ligų prevencijai.

Taigi viena iš universalių vėžio ląstelių savybių yra rimtas mitochondrijų funkcijos sutrikimas, kurio metu radikaliai sumažėja funkcinių mitochondrijų skaičius.

Daktaras Otto Warburgas buvo gydytojas, įgijęs chemijos išsilavinimą ir artimas Alberto Einšteino draugas. Dauguma ekspertų pripažįsta, kad Warburgas yra didžiausias XX amžiaus biochemikas.

1931 m. jis gavo Nobelio premiją už atradimą, kad vėžinės ląstelės naudoja gliukozę kaip energijos šaltinį. Tai buvo vadinama „Varburgo efektu“, bet, deja, iki šiol beveik visi ignoruoja šį reiškinį.

Esu įsitikinęs, kad ketogeninė dieta, radikaliai pagerinanti mitochondrijų sveikatą, gali padėti daugeliui vėžio atvejų, ypač kai ji derinama su gliukozės šalintuvu, pvz., 3-brompiruvatu.

Kaip mitochondrijos generuoja energiją

Norint gaminti energiją, mitochondrijoms reikia deguonies iš oro, kurį kvėpuojate, ir riebalų bei gliukozės iš maisto, kurį valgote.

Šie du procesai – kvėpavimas ir valgymas – yra tarpusavyje derinami procese, vadinamame oksidaciniu fosforilinimu. Būtent jį mitochondrijos naudoja energijai ATP pavidalu gaminti.

Mitochondrijos turi daugybę elektroninių transportavimo grandinių, per kurias jos perneša elektronus iš sumažintos maisto formos, kurią valgote, kad sujungtų juos su deguonimi iš oro, kurį kvėpuojate, kad galiausiai susidarytų vanduo.

Šis procesas varo protonus per mitochondrijų membraną, papildydamas ATP (adenozino trifosfatą) iš ADP (adenozino difosfato). ATP perneša energiją visame kūne

Tačiau šis procesas gamina šalutinius produktus, tokius kaip reaktyviosios deguonies rūšys (ROS), kurios žalą ląstelių ir mitochondrijų DNR, vėliau jas perkeliant į branduolio DNR.

Taigi, yra kompromisas. Gamindamas energiją, kūnas senti dėl proceso metu iškylančių destruktyvių ROS aspektų. Kūno senėjimo greitis labai priklauso nuo to, kaip gerai funkcionuoja mitochondrijos, ir nuo žalos, kurią galima atitaisyti optimizuojant mitybą, kiekio.

Mitochondrijų vaidmuo sergant vėžiu

Kai atsiranda vėžio ląstelių, reaktyviosios deguonies rūšys, pagamintos kaip šalutinis ATP gamybos produktas, siunčia signalą, kuris sukelia ląstelių savižudybės procesą, dar žinomą kaip apoptozė.

Kadangi vėžio ląstelės formuojasi kiekvieną dieną, tai yra gerai. Žudamas pažeistas ląsteles, organizmas jų atsikrato ir pakeičia sveikomis.

Tačiau vėžio ląstelės yra atsparios šiam savižudybės protokolui – jos turi integruotą apsaugą nuo jo, kaip paaiškino daktaras Warburgas ir vėliau Thomas Seyfriedas, nuodugniai tyrinėjęs vėžį kaip medžiagų apykaitos ligą.

Kaip paaiškina Patrikas:

„Vienas iš chemoterapinių vaistų veikimo mechanizmų yra reaktyviųjų deguonies formų susidarymas. Jie daro žalą, ir to pakanka, kad vėžinė ląstelė mirtų.

Manau, kad to priežastis yra ta, kad vėžio ląstelė, kuri nenaudoja savo mitochondrijų, tai yra, nebegamina reaktyviųjų deguonies rūšių, ir staiga priverčiate ją naudoti mitochondrijas, ir atsiranda reaktyviųjų deguonies rūšių antplūdis (juk , tai ir daro mitochondrijos), ir – bum, mirtis, nes vėžinė ląstelė jau pasiruošusi šiai mirčiai. Ji pasiruošusi mirti“.

Kodėl vakarais geriau nevalgyti

Jau kurį laiką esu protarpinio badavimo gerbėjas dėl įvairių priežasčių, žinoma, dėl ilgaamžiškumo ir sveikatos, taip pat todėl, kad atrodo, kad tai veiksminga vėžio prevencija ir teigiamas poveikis kaip gydymas. Ir to mechanizmas yra susijęs su pasninko poveikiu mitochondrijoms.

Kaip minėta, pagrindinis elektronų transportavimo, kuriame dalyvauja mitochondrijos, šalutinis poveikis yra tai, kad kai kurie iš elektronų transportavimo grandinės nuteka ir reaguoja su deguonimi, sudarydami superoksido laisvuosius radikalus.

Superoksido anijonas (deguonies redukavimo vienu elektronu rezultatas) yra daugumos reaktyviųjų deguonies rūšių pirmtakas ir oksidacinių grandininių reakcijų tarpininkas. Laisvieji deguonies radikalai atakuoja ląstelių membranų lipidus, baltymų receptorius, fermentus ir DNR, kurie gali per anksti sunaikinti mitochondrijas.

Kai kurie laisvųjų radikalų, tiesą sakant, netgi naudingų, būtinų organizmui ląstelių funkcijoms reguliuoti, tačiau dėl per didelio laisvųjų radikalų gamybos kyla problemų. Deja, todėl dauguma gyventojų suserga daugeliu ligų, ypač vėžiu. Yra du būdai, kaip išspręsti šią problemą:

• Padidinkite antioksidantų kiekį
• Sumažinti mitochondrijų laisvųjų radikalų gamybą

Mano nuomone, viena iš veiksmingiausių mitochondrijų laisvųjų radikalų mažinimo strategijų yra apriboti degalų kiekį, kurį dedate į savo kūną. Tai labai nuosekli pozicija, nes kalorijų apribojimas nuosekliai parodo daug gydomųjų pranašumų. Tai viena iš priežasčių, kodėl protarpinis badavimas yra toks veiksmingas, nes riboja maisto suvartojimo laiką, o tai automatiškai sumažina kalorijų kiekį.

Tai ypač efektyvu, jei nevalgote kelias valandas prieš miegą, nes tai yra labiausiai metaboliškai žema būsena.

Galbūt ne specialistams visa tai atrodys per sudėtinga, tačiau reikia suprasti vieną dalyką: kadangi miego metu organizmas sunaudoja mažiausiai kalorijų, reikėtų vengti valgyti prieš miegą, nes perteklinis degalų kiekis tokiu metu sukels laisvųjų radikalų, kurie ardo audinius, greitina senėjimą ir prisideda prie lėtinių ligų, susidarymas.

Kaip pasninkas padeda sveikai mitochondrijų funkcijai

Patrickas taip pat pabrėžia, kad dalis priežasčių, kodėl badavimas yra veiksmingas, yra ta, kad kūnas turi gauti energijos iš lipidų ir riebalų atsargų, o tai reiškia, kad ląstelės turi naudoti savo mitochondrijas.

Mitochondrijos yra vienintelis mechanizmas, kuriuo kūnas gali gaminti energiją iš riebalų. Taigi, badavimas padeda suaktyvinti mitochondrijas.

Ji taip pat mano, kad tai vaidina didžiulį vaidmenį mechanizme, kuriuo protarpinis badavimas ir ketogeninė dieta naikina vėžines ląsteles, ir paaiškina, kodėl kai kurie mitochondrijas aktyvinantys vaistai gali nužudyti vėžines ląsteles. Vėlgi, taip yra todėl, kad susidaro reaktyviųjų deguonies rūšių antplūdis, kurio žala lemia baigtį ir sukelia vėžinių ląstelių mirtį.

Mitochondrijų mityba

Mitybos požiūriu Patrick pabrėžia šių maistinių medžiagų ir svarbių kofaktorių, būtinų tinkamam mitochondrijų fermentų veikimui, svarbą:

1. Kofermentas Q10 arba ubichinolis (atkurta forma)
2. L-karnitinas, kuris perneša riebalų rūgštis į mitochondrijas
3. D-ribozė, kuri yra ATP molekulių žaliava
4. Magnis
5. Visi B grupės vitaminai, įskaitant riboflaviną, tiaminą ir B6
6. Alfa lipoinė rūgštis (ALA)

Kaip pažymi Patrickas:

„Dėl įvairių priežasčių man labiau patinka gauti kuo daugiau mikroelementų iš visaverčio maisto. Pirma, jie sudaro kompleksą su pluoštais tarpusavyje, todėl jų absorbcija yra lengvesnė.

Be to, šiuo atveju užtikrinamas teisingas jų santykis. Jūs negalėsite gauti daugiau jų. Santykis kaip tik tinkamas. Yra ir kitų komponentų, kurie tikriausiai dar turi būti nustatyti.

Reikia būti labai budriems, valgyti daug įvairių [maisto] ir gauti reikiamų mikroelementų. Manau, kad dėl šios priežasties būtų gerai vartoti B komplekso papildus.

Dėl šios priežasties aš juos priimu. Kita priežastis yra ta, kad senstant mes nebe taip lengvai pasisaviname B grupės vitaminus, daugiausia dėl didėjančio ląstelių membranų standumo. Tai keičia B grupės vitaminų transportavimo į ląstelę būdą. Jie tirpsta vandenyje, todėl nesikaupia riebaluose. Jais negalima apsinuodyti. Ekstremaliais atvejais šlapinsitės šiek tiek daugiau. Bet esu tikras, kad jie labai naudingi.

Pratimai gali padėti išlaikyti jūsų mitochondrijas jaunas

Pratimai taip pat prisideda prie mitochondrijų sveikatos, nes palaiko mitochondrijų veiklą. Kaip minėta anksčiau, vienas iš šalutiniai poveikiai sustiprintas mitochondrijų darbas yra reaktyvių deguonies rūšių, veikiančių kaip signalinės molekulės, kūrimas.

Viena iš funkcijų, apie kurią jie signalizuoja, yra daugiau mitochondrijų susidarymas. Taigi, kai mankštinatės, jūsų kūnas reaguoja sukurdamas daugiau mitochondrijų, kad patenkintų jūsų padidėjusius energijos poreikius.

Senėjimas yra neišvengiamas. Tačiau jūsų biologinis amžius gali labai skirtis nuo jūsų chronologinio amžiaus, o mitochondrijos turi daug bendro su biologiniu senėjimu. Patrickas cituoja neseniai atliktą tyrimą, kuris parodo, kaip žmonės gali senti biologiškai. labai skirtingais tempais.

Tyrėjai išmatavo daugiau nei tuziną skirtingų biožymenų, tokių kaip telomerų ilgis, DNR pažeidimai, MTL cholesterolis, gliukozės metabolizmas ir jautrumas insulinui, trijuose žmonių gyvenimo momentuose: 22, 32 ir 38 metų amžiaus.

„Mes nustatėme, kad kažkas, sulaukęs 38 metų, gali atrodyti 10 metų jaunesnis ar vyresnis, remiantis biologiniais žymenimis. Nepaisant to paties amžiaus, biologinis senėjimas vyksta visiškai skirtingais tempais.

Įdomu tai, kad kai šie žmonės buvo fotografuojami ir jų nuotraukos buvo rodomos praeiviams ir prašoma atspėti chronologinį vaizduojamų žmonių amžių, tada žmonės spėjo ne chronologinį, o biologinį amžių.

Taigi, nepaisant tikrojo jūsų amžiaus, jūsų išvaizda atitinka jūsų biologinius biomarkerius, kuriuos daugiausia lemia mitochondrijų sveikata. Taigi, nors senėjimas yra neišvengiamas, jūs galite labai kontroliuoti, kaip senstate, o tai yra daug galios. Ir vienas iš pagrindinių veiksnių yra palaikyti gerą mitochondrijų būklę.

Anot Patriko, „jaunystė“ yra ne tiek chronologinis amžius, o tai, kiek metų jautiesi ir kaip gerai veikia tavo kūnas:

„Noriu žinoti, kaip optimizuoti savo protinę veiklą ir sportinius rezultatus. Noriu pratęsti jaunystę. Noriu nugyventi iki 90 metų. O kai tai padarysiu, noriu naršyti San Diege taip, kaip būdamas 20 metų. Norėčiau, kad neišnykčiau taip greitai, kaip kai kurie žmonės. Mėgstu atidėlioti šį blukimą ir pratęsti jaunystę kuo ilgiau, kad galėčiau kuo daugiau džiaugtis gyvenimu.

Mitochondrijos arba chondriosomos (iš graikų kalbos mitos – siūlas, chondrion – grūdas, soma – kūnas) yra granuliuotos arba siūlinės organelės, esančios pirmuonių, augalų ir gyvūnų citoplazmoje. Mitochondrijas galima pastebėti gyvose ląstelėse, nes jos turi gana didelį tankį. Gyvose ląstelėse mitochondrijos gali judėti, judėti, susilieti viena su kita.

At skirtingi tipai mitochondrijų dydis labai įvairus, kaip ir jų forma kinta (199 pav.). Nepaisant to, daugumoje ląstelių šių struktūrų storis yra santykinai pastovus (apie 0,5 µm), o ilgis svyruoja, siūlų pavidalu siekia iki 7-60 µm.

Mitochondrijų dydžio ir skaičiaus tyrimas nėra toks paprastas dalykas. Taip yra dėl to, kad ant itin plonų pjūvių matomų mitochondrijų dydis ir skaičius neatitinka tikrovės.

Įprasti skaičiavimai rodo, kad vienoje kepenų ląstelėje yra apie 200 mitochondrijų. Tai daugiau nei 20% viso citoplazmos tūrio ir apie 30-35% viso baltymo kiekio ląstelėje. Visų kepenų ląstelės mitochondrijų paviršiaus plotas yra 4-5 kartus didesnis nei jo plazminės membranos paviršius. Daugiausia mitochondrijų yra oocituose (apie 300 000) ir milžiniškoje ameboje Chaoso chaose (iki 500 000).

Žaliosiose augalų ląstelėse mitochondrijų yra mažiau nei gyvūnų ląstelėse, nes chloroplastai gali atlikti kai kurias savo funkcijas.

Mitochondrijų lokalizacija ląstelėse yra skirtinga. Paprastai mitochondrijos kaupiasi šalia tų citoplazmos dalių, kur reikalingas ATP, kuris susidaro mitochondrijose. Taigi, skeleto raumenyse mitochondrijos yra šalia miofibrilių. Spermatozoiduose mitochondrijos sudaro sraigtinį apvalkalą aplink žvynelio ašį; tikriausiai taip yra dėl to, kad spermatozoidų uodegai judinti reikia naudoti ATP. Panašiai pirmuoniuose ir kitose blakstienos ląstelėse mitochondrijos yra tiesiai po ląstelės membrana ties blakstienų pagrindu, kurioms funkcionuoti reikalingas ATP. Nervinių ląstelių aksonuose mitochondrijos yra šalia sinapsių, kur vyksta nervinio impulso perdavimo procesas. Sekrecinėse ląstelėse, kurios sintetina didelius kiekius baltymų, mitochondrijos yra glaudžiai susijusios su ergastoplazminėmis zonomis; jie greičiausiai tiekia ATP aminorūgščių aktyvavimui ir baltymų sintezei ribosomose.

Mitochondrijų ultrastruktūra.

Mitochondrijos, nepaisant jų dydžio ar formos, turi universalią struktūrą, jų ultrastruktūra vienoda. Mitochondrijas riboja dvi membranos (205 pav.). Išorinė mitochondrijų membrana atskiria ją nuo hialoplazmos, ji turi lygius kontūrus, nesudaro invaginacijų ir raukšlių, yra apie 7 nm storio. Jis sudaro apie 7% visų ląstelių membranų ploto. Membrana nėra sujungta su jokiomis kitomis citoplazmos membranomis, yra uždara pati ir yra membraninis maišelis. Išorinė membrana nuo vidinės yra atskirta maždaug 10-20 nm pločio tarpmembranine erdve. Vidinė membrana (apie 7 nm storio) riboja tikrąjį vidinį mitochondrijos, jos matricos ar mitoplazmos turinį. Vidinė mitochondrijų membrana sudaro daugybę išsikišimų į mitochondrijas. Tokios invaginacijos dažniausiai atrodo kaip plokščios keteros arba cristae.

Bendras vidinės mitochondrijų membranos paviršius kepenų ląstelėje yra maždaug trečdalis visų ląstelių membranų paviršiaus. Širdies raumenų ląstelių mitochondrijose yra tris kartus daugiau kristų nei kepenų mitochondrijose, o tai atspindi mitochondrijų funkcinių apkrovų skirtumus. skirtingos ląstelės. Atstumas tarp membranų kristoje yra apie 10–20 nm.

Nuo vidinės membranos besitęsiančios ir matricos link besitęsiančios mitochondrijų kriostės visiškai neužstoja mitochondrijų ertmės ir nesuardo ją užpildančios matricos tęstinumo.

Cristos orientacija ilgosios mitochondrijų ašies atžvilgiu skirtingoms ląstelėms yra skirtinga. Orientacija gali būti statmena (kepenų ląstelės, inkstai) cristae; širdies raumenyje stebimas išilginis cristae išsidėstymas. Cristae gali išsišakoti arba formuoti pirštų pavidalo ataugas, išlinkti, neturėti ryškios orientacijos (208 pav.). Pirmuoniuose, vienaląsčiuose dumbliuose, kai kuriose aukštesniųjų augalų ir gyvūnų ląstelėse vidinės membranos ataugos atrodo kaip vamzdeliai (vamzdinės kristos).

Mitochondrijų matrica turi smulkiagrūdę homogeninę struktūrą, kurioje DNR molekulės aptinkamos plonų siūlų pavidalu, sujungtų į rutulį (apie 2-3 nm), o mitochondrijų ribosomos - maždaug 15-20 dydžio granulių pavidalu. nm. Magnio ir kalcio druskų nusėdimo vietose matricoje susidaro didelės (20-40 nm) tankios granulės.

Mitochondrijų funkcijos.

Mitochondrijos vykdo ATP sintezę, kuri atsiranda dėl organinių substratų oksidacijos ir ADP fosforilinimo procesų.

Pradinės angliavandenių oksidacijos stadijos vadinamos anaerobine oksidacija, arba glikolizė ir atsiranda hialoplazmoje ir nereikalauja deguonies dalyvavimo. Oksidacijos substratas anaerobinės energijos gamybos metu yra heksozės ir, visų pirma, gliukozė; kai kurios bakterijos turi galimybę išgauti energiją oksiduodamos pentozes, riebalų rūgštis ar aminorūgštis.

Gliukozėje C, H ir O atomų jungtyse esančios potencialios energijos kiekis yra apie 680 kcal 1 moliui (t. y. 180 g gliukozės).

Gyvoje ląstelėje puiki suma energija išsiskiria laipsnišku procesu, kurį kontroliuoja daugybė oksidacinių fermentų, ir nėra susijusi su cheminių ryšių energijos pavertimu šiluma, kaip degimo metu, o patenka į makroenergetinį ryšį ATP molekulėse, kurios sintezuojamos naudojant iš ADP ir fosfato išsiskirianti energija.

Glikolizės metu susidariusios triozės, pirmiausia piruvo rūgštis, dalyvauja tolesnėje mitochondrijų oksidacijoje. Šiuo atveju naudojama visų cheminių ryšių suskaidymo energija, dėl kurios išsiskiria CO 2, sunaudojamas deguonis ir sintezuojamas didelis kiekis ATP. Šie procesai siejami su trikarboksirūgščių oksidaciniu ciklu ir su kvėpavimo elektronų transportavimo grandine, kur ADP fosforilinamas ir sintezuojamas ląstelinis „kuras“, ATP molekulės (209 pav.).

Trikarboksirūgšties cikle (Krebso ciklas arba ciklas citrinos rūgštis) piruvatas, susidaręs dėl glikolizės, pirmiausia praranda CO 2 molekulę ir, oksidavęsis iki acetato (dviejų anglies junginių), susijungia su kofermentu A. Tada acetilkofermentas A, susijungęs su oksalacetatu (keturių anglies junginiu), sudaro šešių anglies atomų. citratas (citrinų rūgštis). Tada vyksta šio šešių anglies junginio oksidacijos ciklas iki keturių anglies oksalacetato, vėl susijungiant su acetilkofermentu A, o tada ciklas kartojasi. Šios oksidacijos metu išsiskiria dvi CO 2 molekulės, o oksidacijos metu išsiskiriantys elektronai perkeliami į akceptorines kofermento molekules (NAD-nikotinamido adenino dinukleotidas), kurios toliau įtraukia juos į elektronų pernešimo grandinę. Vadinasi, trikarboksirūgšties cikle nevyksta pati ATP sintezė, o oksiduojamos molekulės, elektronai perduodami akceptoriams ir išsiskiria CO 2. Visi aukščiau aprašyti įvykiai mitochondrijose vyksta jų matricoje.

Oksiduojant pradinį substratą išsiskiria CO 2 ir vanduo, tačiau tokiu atveju neišsiskiria šiluminė energija, kaip degant, o susidaro ATP molekulės. Juos sintetina kita baltymų grupė, tiesiogiai nesusijusi su oksidacija. Vidinėse mitochondrijų membranose dideli baltymų kompleksai, fermentai ir ATP sintetazės yra membranų paviršiuje, nukreiptame į matricą. Elektroniniame mikroskope jie matomi vadinamųjų „grybų“ kūnų pavidalu, visiškai išklojančiais membranų paviršių, žiūrint į matricą. Jautis tarsi turi koją ir galvą, kurių skersmuo 8–9 nm. Vadinasi, tiek oksidacinės grandinės, tiek ATP sintezės fermentai yra lokalizuoti vidinėse mitochondrijų membranose (201b pav.).

Kvėpavimo grandinė yra pagrindinė energijos konversijos sistema mitochondrijose. Čia vyksta nuosekli kvėpavimo grandinės elementų oksidacija ir redukcija, dėl kurios energija išsiskiria mažomis porcijomis. Dėl šios energijos trijuose grandinės taškuose susidaro ATP iš ADP ir fosfato. Todėl jie sako, kad oksidacija (elektronų perdavimas) yra susijusi su fosforilinimu (ADP + Pn → ATP, t.y. vyksta oksidacinio fosforilinimo procesas).

Elektronų transportavimo metu išsiskirianti energija kaupiama protonų gradiento pavidalu per membraną. Paaiškėjo, kad elektronų pernešimo metu mitochondrijų membranoje kiekvienas kvėpavimo grandinės kompleksas nukreipia laisvą oksidacijos energiją į protonų (teigiamų krūvių) judėjimą per membraną, iš matricos į tarpmembraninę erdvę, kuri veda į potencialų skirtumo susidarymas per membraną: tarpmembraninėje erdvėje vyrauja teigiami krūviai, o neigiami – iš mitochondrijų matricos. Pasiekus potencialų skirtumą (220 mV), ATP sintetazės baltymų kompleksas pradeda transportuoti protonus atgal į matricą, tuo pačiu paversdamas vieną energijos formą kita: formuoja ATP iš ADP ir neorganinio fosfato. Taip oksidaciniai procesai susijungia su sintetiniu, su ADP fosforilinimu. Kol substratai oksiduojami, o protonai pumpuojami per vidinę mitochondrijų membraną, su tuo susijusi ATP sintezė, t.y. vyksta oksidacinis fosforilinimas.

Šiuos du procesus galima atskirti. Šiuo atveju elektronų perdavimas tęsiasi, kaip ir substrato oksidacija, tačiau ATP sintezė nevyksta. Šiuo atveju oksidacijos metu išsiskirianti energija paverčiama šilumine energija.

Oksidacinis fosforilinimas bakterijose.

Prokariotinėse ląstelėse, galinčiose oksiduotis fosforilinti, trikarboksirūgšties ciklo elementai yra lokalizuoti tiesiai citoplazmoje, o kvėpavimo grandinės ir fosforilinimo fermentai yra susiję su ląstelės membrana, jos išsikišimais išsikišančiais į citoplazmą, su so. vadinamos mezosomomis (212 pav.). Pažymėtina, kad tokios bakterinės mezosomos gali būti siejamos ne tik su aerobinio kvėpavimo procesais, bet ir kai kuriose rūšyse dalyvauja ląstelių dalijimuisi, DNR pasiskirstymo į naujas ląsteles procese, formuojant ląstelės sienelę, ir tt

Kai kurių bakterijų mezosomų plazmos membranoje vyksta susieti oksidacijos ir ATP sintezės procesai. Elektroniniu mikroskopu bakterijų plazminių membranų frakcijose aptiktos sferinės dalelės, panašios į tas, kurios randamos eukariotinių ląstelių mitochondrijose. Taigi bakterijų ląstelėse, galinčiose oksiduotis fosforilinti, plazminė membrana atlieka panašų vaidmenį kaip ir eukariotinių ląstelių mitochondrijų vidinė membrana.

Mitochondrijų skaičiaus padidėjimas.

Mitochondrijų skaičius gali padidėti ypač ląstelių dalijimosi metu arba padidėjus funkcinei ląstelės apkrovai. Vyksta nuolatinis mitochondrijų atsinaujinimas. Pavyzdžiui, kepenyse mitochondrijų vidutinė gyvenimo trukmė yra apie 10 dienų.

Mitochondrijų skaičiaus padidėjimas atsiranda dėl ankstesnių mitochondrijų augimo ir dalijimosi. Šį pasiūlymą pirmasis pateikė Altmanas (1893), apibūdinęs mitochondrijas terminu „bioblastai“. Galima stebėti in vivo dalijimąsi, ilgų mitochondrijų suskaidymą į trumpesnes susiaurėjimo būdu, kuris primena dvejetainį bakterijų dalijimosi metodą.

Ištyrus mitochondrijų elgesį gyvų audinių kultūros ląstelėse, nustatytas realus mitochondrijų skaičiaus padidėjimas dalijimosi būdu. Ląstelių ciklo metu mitochondrijos išauga iki kelių mikronų, o vėliau suskaidomos, dalijasi į mažesnius kūnus.

Mitochondrijos gali susilieti viena su kita ir daugintis pagal principą: mitochondrijos iš mitochondrijų.

Automatinis mitochondrijų dauginimasis.

Dviejų membranų organelės turi pilną automatinio dauginimosi sistemą. Mitochondrijose ir plastiduose yra DNR, ant kurios sintetinama informacinė, pernešamoji ir ribosominė RNR bei ribosomos, kurios atlieka mitochondrijų ir plastidų baltymų sintezę. Tačiau šios sistemos, nors ir savarankiškos, savo galimybėmis yra ribotos.

DNR mitochondrijose yra ciklinė molekulė be histonų ir todėl primena bakterijų chromosomas. Jų dydis yra apie 7 mikronai, vienoje ciklinėje gyvūnų mitochondrijų molekulėje yra 16-19 tūkstančių DNR nukleotidų porų. Žmonių mitochondrijų DNR yra 16,5 tūkst. bp, ji yra visiškai iššifruota. Nustatyta, kad įvairių objektų mitochondrinė DNR yra labai vienalytė, jų skirtumas slypi tik intronų ir netranskribuotų sričių dydžiu. Visa mitochondrijų DNR yra kelios kopijos, surenkamos į grupes, grupes. Taigi, vienoje žiurkės kepenų mitochondrijoje gali būti nuo 1 iki 50 ciklinių DNR molekulių. Bendras mitochondrijų DNR kiekis vienoje ląstelėje yra apie vieną procentą. Mitochondrijų DNR sintezė nesusijusi su DNR sinteze branduolyje.

Kaip ir bakterijose, mitochondralinė DNR surenkama į atskirą zoną – nukleoidą, jo dydis yra apie 0,4 mikrono skersmens. Ilgose mitochondrijose gali būti nuo 1 iki 10 nukleoidų. Kai ilga mitochondrija dalijasi, nuo jos atskiriama pjūvis, kuriame yra nukleoidas (panašiai, kaip vyksta dvejetainis bakterijų dalijimasis). DNR kiekis atskiruose mitochondrijų nukleoiduose gali skirtis 10 kartų, priklausomai nuo ląstelės tipo.

Kai kuriose ląstelių kultūrose nuo 6 iki 60% mitochondrijų neturi nukleoido, o tai galima paaiškinti tuo, kad šių organelių dalijimasis labiau susijęs su fragmentacija, o ne su nukleoidų pasiskirstymu.

Kaip jau minėta, mitochondrijos gali ir dalytis, ir susilieti viena su kita. Kai mitochondrijos susilieja viena su kita, gali pasikeisti jų vidiniai komponentai.

Svarbu pabrėžti, kad rRNR ir mitochondrijų bei citoplazmos ribosomos labai skiriasi. Jei citoplazmoje randama 80s ribosomų, tai augalų ląstelių mitochondrijų ribosomos priklauso 70s ribosomoms (jos susideda iš 30s ir 50s subvienetų, turi prokariotinėms ląstelėms būdingų 16s ir 23s RNR), o mažesnių ribosomų (apie 50s). ląstelių mitochondrijos.

Mitochondrijų ribosominė RNR sintetinama iš mitochondrijų DNR. Baltymų sintezė vyksta ribosomų mitoplazmoje. Jis sustoja, priešingai nei sintezė citoplazminėse ribosomose, veikiant antibiotikui chloramfenikoliui, kuris slopina baltymų sintezę bakterijose.

Mitochondrijų genome sintezuojamos 22 pernešančios RNR. Mitochondrijų sintetinės sistemos tripletas kodas skiriasi nuo naudojamo hialoplazmoje. Nepaisant iš pažiūros visų baltymų sintezei reikalingų komponentų, mažos mitochondrijų DNR molekulės negali koduoti visų mitochondrijų baltymų, tik nedidelę jų dalį. Taigi DNR yra 15 kb dydžio. gali koduoti baltymus, kurių bendra molekulinė masė yra apie 6x105. Tuo pačiu metu viso mitochondrijų kvėpavimo ansamblio dalelės baltymų bendra molekulinė masė pasiekia apie 2x10 6 reikšmę.

Jei atsižvelgsime į tai, kad be oksidacinio fosforilinimo baltymų, mitochondrijose yra trikarboksirūgšties ciklo fermentų, DNR ir RNR sintezės fermentų, aminorūgščių aktyvinimo fermentų ir kitų baltymų, aišku, kad norint užkoduoti šiuos daugybę baltymų. ir rRNR bei tRNR, genetinės informacijos kiekio trumpoje mitochondrijų DNR molekulėje aiškiai nepakanka. Žmogaus mitochondrijų DNR nukleotidų sekos iššifravimas parodė, kad ji koduoja tik 2 ribosomų RNR, 22 pernešimo RNR ir iš viso 13 skirtingų polipeptidinių grandinių.

Dabar įrodyta, kad dauguma mitochondrijų baltymų yra genetiškai kontroliuojami ląstelės branduolio ir yra sintetinami už mitochondrijų ribų. Dauguma mitochondrijų baltymų yra sintetinami citozolyje esančiose ribosomose. Šie baltymai turi specialias signalų sekas, kurias atpažįsta išorinėje mitochondrijų membranoje esantys receptoriai. Šie baltymai gali būti integruoti į juos (žr. analogiją su peroksisomų membrana) ir tada perkelti į vidinę membraną. Šis perkėlimas vyksta išorinės ir vidinės membranos sąlyčio taškuose, kur toks pernešimas yra pažymėtas. Dauguma mitochondrijų lipidų taip pat sintetinami citoplazmoje.

Visa tai rodo endosimbiotinę mitochondrijų kilmę, kad mitochondrijos yra bakterijų tipo organizmai, esantys simbiozėje su eukariotine ląstele.

Chondriom.

Visų mitochondrijų rinkinys vienoje ląstelėje vadinamas chondrioma. Jis gali skirtis priklausomai nuo ląstelių tipo. Daugelyje ląstelių chondriomas susideda iš daugybės skirtingų mitochondrijų, tolygiai paskirstytų visoje citoplazmoje arba lokalizuotų grupėmis intensyvaus ATP vartojimo vietose. Abiem šiais atvejais mitochondrijos veikia atskirai, jų bendradarbiavimas, galbūt koordinuojamas kai kurių signalų iš citoplazmos. Taip pat yra visiškai kitoks chondriomos tipas, kai vietoj mažų pavienių išsibarsčiusių mitochondrijų ląstelėje yra viena milžiniška šakota mitochondrija.

Tokių mitochondrijų yra vienaląsčiuose žaliuosiuose dumbliuose (pvz., Chlorella). Jie sudaro sudėtingą mitochondrijų tinklą arba mitochondrijų tinklą (Reticulum miyochondriale). Remiantis chemoosmosine teorija, tokios milžiniškos šakotos mitochondrijos struktūros, kurią išorinė ir vidinė membranos sujungia į vieną visumą, atsiradimo biologinė prasmė yra ta, kad bet kuriame tokios šakotos mitochondrijos vidinės membranos paviršiaus taške ATP. gali įvykti sintezė, kuri pateks į bet kurį citoplazmos tašką, kur to reikia.

Milžiniškų šakotų mitochondrijų atveju bet kuriame vidinės membranos taške gali kauptis potencialas, pakankamas ATP sintezei inicijuoti. Iš šių pozicijų mitochondrijų tinklas yra tarsi elektros laidininkas, kabelis, jungiantis nutolusius tokios sistemos taškus. Mitochondrijų tinklas pasirodė esąs labai naudingas ne tik mažoms judrioms ląstelėms, tokioms kaip chlorelė, bet ir didesniems struktūriniams vienetams, tokiems kaip, pavyzdžiui, skeleto raumenų miofibrilės.

Yra žinoma, kad griaučių raumenys susideda iš raumenų skaidulų masės, simpplastų, turinčių daug branduolių. Tokių raumenų skaidulų ilgis siekia 40 mikronų, o storis 0,1 mikrono – tai milžiniška struktūra, kurioje yra labai daug miofibrilių, kurios visos mažėja vienu metu, sinchroniškai. Susitraukimui didelis kiekis ATP tiekiamas į kiekvieną susitraukimo vienetą, į miofibrilę, kurią teikia mitochondrijos z diskų lygyje. Ant išilginių itin plonų skeleto raumenų atkarpų elektroniniu mikroskopu matoma daugybė suapvalintų mažų mitochondrijų dalių, esančių netoli sarkomerų. Raumenų mitochondrijos – tai ne maži rutuliukai ar pagaliukai, o tarsi į vorą panašios struktūros, kurių procesai šakojasi ir tęsiasi dideliais atstumais, kartais per visą raumenų skaidulos skersmenį.

Tuo pačiu metu mitochondrijų šakos supa kiekvieną raumenų skaidulos miofibrilę, aprūpindamos jas ATP, reikalingu raumenų susitraukimui. Todėl z disko plokštumoje mitochondrijos yra tipiškas mitochondrijų tinklas. Toks mitochondrijų tinklo sluoksnis arba dugnas pasikartoja du kartus kiekvienam sarkomerui, o visa raumeninė skaidula turi tūkstančius skersai išsidėsčiusių mitochondrijų tinklo „grindų“ sluoksnių. Tarp „grindų“ išilgai miofibrilių yra siūlinės mitochondrijos, jungiančios šiuos mitochondrijų sluoksnius. Taip buvo sukurtas trimatis mitochondrijų tinklelio vaizdas, praeinantis per visą raumenų skaidulos tūrį.

Be to, buvo nustatyta, kad tarp mitochondrijų tinklelio šakų ir gijinių išilginių mitochondrijų yra specialios intermitochondrinės jungtys arba kontaktai (IMC). Jie susidaro sandariai prigludusioms išorinėms besiliečiančių mitochondrijų mitochondrijų membranoms, tarpmembraninė erdvė ir šios zonos membranos turi padidintą elektronų tankį. Per šias specialias formacijas kaimyninių mitochondrijų ir mitochondrijų tinklelio funkcinis susijungimas vyksta į vieną bendradarbiaujančią energijos sistemą. Visos raumeninės skaidulos miofibrilės susitraukia sinchroniškai per visą savo ilgį, todėl ATP tiekimas į bet kurią šios sudėtingos mašinos dalį taip pat turi vykti sinchroniškai, ir tai gali įvykti tik tuo atveju, jei vienas su kitu yra sujungtas didžiulis šakotųjų mitochondrijų laidininkų skaičius. naudojant kontaktus.

Tai, kad intermitochondriniai kontaktai (IMC) yra susiję su mitochondrijų energetiniu ryšiu vienas su kitu, buvo įmanoma kardiomiocituose, širdies raumenų ląstelėse.

Širdies raumens ląstelių chondriomas nesudaro šakojančių struktūrų, bet yra atstovaujamas daugybe mažų pailgų mitochondrijų, išsidėsčiusių tarp miofibrilių be specialios tvarkos. Tačiau visos kaimyninės mitochondrijos yra sujungtos viena su kita naudojant tokio pat tipo mitochondrijų kontaktus kaip ir griaučių raumenyse, tik jų skaičius labai didelis: vidutiniškai vienoje mitochondrijoje yra 2-3 MMC, kurios sujungia mitochondrijas į vieną grandinę, kur kiekviena tokios grandinės grandis (Streptio mitochondriale) yra atskira mitochondrija.

Paaiškėjo, kad visų stuburinių gyvūnų: žinduolių, paukščių, roplių, varliagyvių ir kaulinių žuvų abiejų skilvelių ir prieširdžių kardiomiocituose buvo aptikti intermitochondriniai kontaktai (IMC), kaip privaloma širdies ląstelių struktūra. Be to, MMC buvo rasta (bet mažesniais skaičiais) kai kurių vabzdžių ir moliuskų širdies ląstelėse.

MMC kiekis kardiomiocituose skiriasi priklausomai nuo funkcinio širdies krūvio. MMC skaičius didėja didėjant gyvūnų fiziniam aktyvumui ir, atvirkščiai, sumažėjus širdies raumens apkrovai, smarkiai sumažėja MMC skaičius.

Puiku. Pagal savo struktūrą jie dažniausiai yra sferiniai organeliai, randami eukariotų ląstelėje nuo kelių šimtų iki 1-2 tūkstančių ir užimantys 10-20% jos vidinio tūrio. Mitochondrijų dydis (nuo 1 iki 70 μm) ir forma taip pat labai skiriasi. Priklausomai nuo to, kuriose ląstelės dalyse kiekvienu konkrečiu momentu sunaudojama daugiau energijos, mitochondrijos gali persikelti per citoplazmą į daugiausiai energijos suvartojančias sritis, judėjimui panaudodamos eukariotinės ląstelės citoskeleto struktūras. Augalų ir gyvūnų ląstelėse vienu metu maždaug vienodais kiekiais egzistuoja trijų tipų mitochondrijų organelės: jaunos protomitochondrijos, subrendusios mitochondrijos ir senos postmitochondrijos, skaidančios į lipofuscino granules.

Mitochondrijų struktūra

: netinkamas vaizdas arba jo trūksta

išorinė membrana

Išorinė mitochondrijų membrana yra apie 7 nm storio, nesudaro invaginacijų ar raukšlių, yra uždara pati. Išorinė membrana sudaro apie 7% visų ląstelių organelių membranų paviršiaus. Pagrindinė funkcija yra atskirti mitochondrijas nuo citoplazmos. Išorinę mitochondrijų membraną sudaro lipidai, susimaišę su baltymais (santykis 2:1). Ypatingą vaidmenį atlieka porinas – kanalus formuojantis baltymas: jis išorinėje membranoje suformuoja 2-3 nm skersmens skylutes, pro kurias gali prasiskverbti mažos molekulės ir jonai, sveriantys iki 5 kDa. Didelės molekulės gali kirsti išorinę membraną tik per aktyvų transportavimą per mitochondrijų membranos transportavimo baltymus. Išorinėje membranoje yra fermentų: monooksigenazės, acil-CoA sintetazės ir fosfolipazės A2. Išorinė mitochondrijų membrana gali sąveikauti su endoplazminio tinklo membrana; ji atlieka svarbų vaidmenį pernešant lipidus ir kalcio jonus.

tarpmembraninė erdvė

Tarpmembraninė erdvė yra erdvė tarp išorinės ir vidinės mitochondrijų membranų. Jo storis 10-20 nm. Kadangi išorinė mitochondrijų membrana yra pralaidi mažoms molekulėms ir jonams, jų koncentracija periplazminėje erdvėje mažai skiriasi nuo citoplazmos. Priešingai, dideliems baltymams reikia specifinių signalinių peptidų, skirtų transportuoti iš citoplazmos į periplazminę erdvę; todėl skiriasi periplazminės erdvės ir citoplazmos baltyminiai komponentai. Vienas iš baltymų, esančių ne tik vidinėje membranoje, bet ir periplazminėje erdvėje, yra citochromas c.

Vidinė membrana

Energijos potencialas (energijos rezervas) ubichinolio molekulėje yra žymiai mažesnis nei NADH molekulėje, o tokios energijos skirtumas laikinai saugomas elektrocheminio protonų gradiento pavidalu. Pastaroji atsiranda dėl to, kad elektronų perkėlimas išilgai I komplekso protezinių grupių, dėl kurio sumažėja elektronų energijos potencialas, yra kartu su dviejų protonų transmembraniniu perkėlimu iš matricos į tarpmembraninę erdvę. mitochondrijos.

Sumažėjęs ubichinolis migruoja membranos plokštumoje, kur pasiekia antrąjį kvėpavimo grandinės fermentą III kompleksą (citochromą). bc 1 ). Pastarasis yra dimeras, kurio molekulinė masė didesnė nei 300 kDa, sudarytas iš aštuonių polipeptidinių grandinių ir turintis geležies atomų tiek geležies-sieros centrų, tiek kompleksų su hemais pavidalu. b(aš) b(ii) ir c 1 - kompleksinės heterociklinės molekulės su keturiais azoto atomais, išsidėsčiusiais metalą rišančio kvadrato kampuose. III kompleksas katalizuoja dviejų ubichinolių oksidacijos reakciją į ubichinonus, redukuodamas dvi citochromo c (hemo turinčio nešiklio, esančio tarpmembraninėje erdvėje) molekules. Keturi protonai, atskirti nuo ubichinolių, išleidžiami į tarpmembraninę erdvę ir toliau formuojasi elektrocheminis gradientas.

Paskutinį žingsnį katalizuoja kompleksas IV (citochromas c-oksidazė), kurios molekulinė masė yra apie 200 kDa, susidedanti iš 10–13 polipeptidinių grandinių ir, be dviejų skirtingų hemų, taip pat apima keletą vario atomų, tvirtai susijusių su baltymais. Šiuo atveju elektronai paimti iš redukuoto citochromo c, praėję per geležies ir vario atomus komplekso IV sudėtyje, jie patenka ant deguonies, surišto šio fermento aktyviame centre, todėl susidaro vanduo.

Taigi bendra reakcija, kurią katalizuoja kvėpavimo grandinės fermentai, yra NADH oksidacija su deguonimi, kad susidarytų vanduo. Iš esmės šis procesas susideda iš laipsniško elektronų perkėlimo tarp metalo atomų, esančių kvėpavimo grandinės baltymų kompleksų protezinėse grupėse, kur kiekvienas paskesnis kompleksas turi didesnį elektronų afinitetą nei ankstesnis. Tokiu atveju patys elektronai perkeliami išilgai grandinės, kol susijungia su molekuliniu deguonimi, kuris turi didžiausią afinitetą elektronams. Šiuo atveju išsiskirianti energija saugoma elektrocheminio (protoninio) gradiento pavidalu abiejose vidinės mitochondrijų membranos pusėse. Šiuo atveju manoma, kad pernešant elektronų poros kvėpavimo grandinę, pumpuojami nuo trijų iki šešių protonų.

Paskutinis mitochondrijų veikimo etapas yra ATP generavimas, kurį atlieka specialus makromolekulinis kompleksas, kurio molekulinė masė yra 500 kDa, įmontuota į vidinę membraną. Šis kompleksas, vadinamas ATP sintaze, katalizuoja ATP sintezę, paversdamas transmembraninio elektrocheminio vandenilio protonų gradiento energiją į ATP molekulės makroerginio ryšio energiją.

ATP sintazė

Struktūrine ir funkcine prasme ATP sintazė susideda iš dviejų didelių fragmentų, žymimų simboliais F 1 ir F 0 . Pirmasis iš jų (konjugacijos faktorius F1) yra nukreiptas į mitochondrijų matricą ir pastebimai išsikiša iš membranos 8 nm aukščio ir 10 nm pločio sferinio darinio pavidalu. Jį sudaro devyni subvienetai, atstovaujami penkių tipų baltymų. Trijų α subvienetų ir tokio pat skaičiaus β subvienetų polipeptidinės grandinės yra supakuotos į panašios struktūros baltymų rutuliukus, kurie kartu sudaro heksamerą (αβ) 3 , kuris atrodo kaip šiek tiek suplotas rutulys. Kaip ir tankiai supakuoti apelsinų griežinėliai, iš eilės esantys α ir β subvienetai sudaro struktūrą, kuriai būdinga triguba simetrijos ašis, kurios sukimosi kampas yra 120 °. Šio heksamero centre yra γ subvienetas, sudarytas iš dviejų išplėstų polipeptidinių grandinių ir primenantis šiek tiek deformuotą išlenktą maždaug 9 nm ilgio strypą. Šiuo atveju apatinė γ subvieneto dalis išsikiša iš sferos 3 nm link F0 membranos komplekso. Taip pat heksamero viduje yra smulkusis subvienetas ε, susijęs su γ. Paskutinis (devintas) subvienetas žymimas simboliu δ ir yra išorinėje F 1 pusėje.

ATP sintazės membraninė dalis, vadinama konjugacijos faktoriumi F 0 , yra hidrofobinis baltymų kompleksas, kuris prasiskverbia pro membraną ir turi du puskanalius vandenilio protonams perduoti. Iš viso F 0 kompleksas apima vieną tokio tipo baltymo subvienetą a, du subvieneto egzemplioriai b, taip pat nuo 9 iki 12 mažojo subvieneto kopijų c. Subvienetas a(molekulinė masė 20 kDa) yra visiškai panardinta į membraną, kur sudaro šešias α-spiralines dalis, kertančias ją. Subvienetas b(molekulinė masė 30 kDa) yra tik viena santykinai trumpa α-spiralinė dalis, panardinta į membraną, o likusi dalis pastebimai išsikiša iš membranos link F 1 ir yra pritvirtinta prie δ subvieneto, esančio ant jo paviršiaus. Kiekvienas iš 9-12 subvieneto kopijų c(molekulinė masė 6-11 kDa) yra santykinai mažas baltymas iš dviejų hidrofobinių α-spiralių, sujungtų viena su kita trumpa hidrofiline kilpa, orientuota į F 1, ir kartu jie sudaro vieną ansamblį, turintį cilindro, panardinto į membrana. γ subvienetas, išsikišęs iš F 1 komplekso link F 0, yra tiesiog panardintas į šio cilindro vidų ir gana tvirtai prie jo prikabintas.

Taigi ATP sintazės molekulėje galima išskirti dvi baltymų subvienetų grupes, kurias galima prilyginti dviem variklio dalims: rotoriui ir statoriui. „Statorius“ yra nejudantis membranos atžvilgiu ir apima jo paviršiuje esantį sferinį heksamerą (αβ) 3 ir subvienetą δ bei subvienetus. a ir b membraninis kompleksas F 0 . Šios konstrukcijos atžvilgiu judantis „rotorius“ susideda iš γ ir ε subvienetų, kurie, pastebimai išsikišę iš (αβ) 3 komplekso, yra sujungti su subvienetų žiedu, panardintu į membraną. c.

Gebėjimas sintetinti ATP yra vieno komplekso F 0 F 1 savybė, kartu su vandenilio protonų perkėlimu per F 0 į F 1, pastarajame yra kataliziniai centrai, paverčiantys ADP ir fosfatą į ATP molekulę. Varomoji ATP sintazės darbo jėga yra protonų potencialas, susidarantis ant vidinės mitochondrijų membranos dėl elektronų transportavimo grandinės veikimo.

Jėga, kuri varo ATP sintazės „rotorių“, atsiranda, kai potencialų skirtumas tarp išorinės ir vidinės membranos pusių yra > 220 mV, o ją užtikrina protonų srautas, tekantis specialiu kanalu F 0, esančiame ties riba tarp subvienetai a ir c. Šiuo atveju protonų perdavimo kelias apima šiuos struktūrinius elementus:

1. Du nesuderinti „pusiau kanalai“, kurių pirmasis užtikrina protonų srautą iš tarpmembraninės erdvės į esmines funkcines grupes F 0, o kitas – jų išsiskyrimą į mitochondrijų matricą;
2. Subvienetų žiedas c, kurių kiekvienoje centrinėje dalyje yra protonuota karboksilo grupė, galinti prijungti H + iš tarpmembraninės erdvės ir perduoti juos atitinkamais protonų kanalais. Dėl periodinių subvienetų poslinkių Su, dėl protonų srauto protonų kanalu γ subvienetas pasukamas, panardinamas į subvienetų žiedą Su.

Taigi, ATP sintazės katalizinis aktyvumas yra tiesiogiai susijęs su jos „rotoriaus“ sukimu, kai γ subvieneto sukimasis vienu metu keičia visų trijų katalizinių β subvienetų konformaciją, kas galiausiai užtikrina fermento veikimą. . Tokiu atveju, formuojant ATP, „rotorius“ sukasi pagal laikrodžio rodyklę keturių apsisukimų per sekundę greičiu, o labai panašus sukimasis vyksta atskirais 120 ° šuoliais, kurių kiekvieną lydi viena ATP molekulė.

Tiesioginė ATP sintezės funkcija yra lokalizuota konjuguojančio komplekso F 1 β-subvienetuose. Tuo pačiu metu pats pirmasis veiksmas įvykių grandinėje, vedančioje į ATP susidarymą, yra ADP ir fosfato prisijungimas prie aktyvaus laisvojo β-subvieneto centro, kuris yra 1 būsenoje. išorinis šaltinis (protonų srovė), F 1 komplekse vyksta konformaciniai pokyčiai, dėl kurių ADP ir fosfatas yra tvirtai susieti su kataliziniu centru (2 būsena), kur tarp jų atsiranda kovalentinis ryšys, todėl ATP susidarymui. Šiame ATP sintazės etape fermentui praktiškai nereikia energijos, kurios prireiks kitame etape, kad iš fermentinio centro būtų išlaisvinta glaudžiai surišta ATP molekulė. Todėl kitas fermento veikimo etapas yra tas, kad dėl nuo energijos priklausomų struktūrinių F1 komplekso pokyčių katalizinis β-subvienetas, turintis glaudžiai surištą ATP molekulę, pereina į 3 būseną, kurioje ryšys tarp ATP ir ATP. katalizinis centras susilpnėjęs. Dėl to ATP molekulė palieka fermentą, o β-subvienetas grįžta į pradinę būseną 1, kuri užtikrina fermento ciklą.

ATP sintazės darbas siejamas su mechaniniais atskirų jos dalių judesiais, todėl šį procesą buvo galima priskirti ypatingam reiškinių tipui, vadinamam „sukimosi katalizė“. Kaip elektros srovė elektros variklio apvijoje varo rotorių statoriaus atžvilgiu, nukreiptas protonų perdavimas per ATP sintazę sukelia atskirų konjugacijos faktoriaus F 1 subvienetų sukimąsi kitų fermento komplekso subvienetų atžvilgiu. ko pasekoje šis unikalus energiją gaminantis įrenginys atlieka cheminį darbą – sintetina ATP molekules. Vėliau ATP patenka į ląstelės citoplazmą, kur išleidžiama įvairiems nuo energijos priklausomiems procesams. Tokį perkėlimą atlieka specialus ATP/ADP-translokazės fermentas, įmontuotas į mitochondrijų membraną, kuris naujai susintetintą ATP pakeičia į citoplazminį ADP, kuris garantuoja adenilo nukleotidų fondo išsaugojimą mitochondrijų viduje.

Mitochondrijos ir paveldimumas

Mitochondrijų DNR paveldima beveik išimtinai per motinos liniją. Kiekviena mitochondrija turi keletą DNR nukleotidų sekcijų, kurios yra identiškos visose mitochondrijose (ty ląstelėje yra daug mitochondrijų DNR kopijų), o tai labai svarbu mitochondrijoms, kurios negali atitaisyti DNR nuo pažeidimų (didelis mutacijų dažnis Pastebėjus). Mitochondrijų DNR mutacijos yra daugelio paveldimų žmonių ligų priežastis.

taip pat žr

Parašykite apžvalgą apie straipsnį "Mitochondrija"

Pastabos

Literatūra

• M. B. Berkinblitas, S. M. Glagolevas, V. A. Furalevas. Bendroji biologija. - M.: MIROS, 1999 m.
• D. Taylor, N. Green, W. Stout. Biologija. - M.: MIR, 2006 m.
• E. Willettas. Genetika be paslapčių. - M.: EKSMO, 2008 m.
• D. G. Deryabinas. Funkcinė ląstelių morfologija. - M.: KDU, 2005 m.
• Belyakovičius A.G. Mitochondrijų ir bakterijų tyrimas naudojant tetrazolio druską p-NTP. - Pushchino: ONTI NTsBI AN SSRS, 1990 m.
• N. L. VEKŠINAS Biopolimerų fluorescencinė spektroskopija. Pushchino, Fotonas, 2009 m.

Nuorodos

• Chentsov Yu.S., 1997 m

Mitochondrijas apibūdinanti ištrauka

Gavusi iš Nikolajaus žinių, kad jos brolis yra pas Rostovus Jaroslavlyje, princesė Marija, nepaisydama tetos atgrasymo, iš karto susiruošė važiuoti ir ne tik viena, bet ir su sūnėnu. Ar tai buvo sunku, lengva, įmanoma ar neįmanoma, ji neklausė ir nenorėjo žinoti: jos pareiga buvo ne tik būti šalia, galbūt, mirštančio brolio, bet ir padaryti viską, kad jam atsivestų sūnus, ji atsistojo.važiuok. Jei pats princas Andrejus jai nepranešė, tai princesė Marija tai paaiškino tuo, kad jis buvo per silpnas rašyti, arba tuo, kad šią ilgą kelionę laikė per sunkia ir pavojinga jai ir jo sūnui.
Po kelių dienų princesė Marija susiruošė kelionei. Jos įgulas sudarė didžiulis kunigaikščio vežimas, kuriuo ji atvyko į Voronežą, gultai ir vagonai. M lle Bourienne, Nikoluška su auklėtoja, sena aukle, trys mergaitės, Tichonas, jaunas pėstininkas ir haidukas, kurį teta paleido kartu su ja, važiavo.
Į Maskvą važiuoti įprastu keliu nebuvo įmanoma net pagalvoti, todėl žiedinis kelias, kuriuo turėjo važiuoti princesė Marija: į Lipecką, Riazanę, Vladimirą, Šują, buvo labai ilgas, nes visur trūko pašto arklių. buvo labai sunku ir prie Riazanės, kur, kaip sakė, pasirodė prancūzai, net pavojinga.
Šios sunkios kelionės metu M lle Bourienne, Dessalles ir princesės Mary tarnai buvo nustebinti jos tvirtumu ir aktyvumu. Ji nuėjo miegoti vėliau nei visi kiti, atsikėlė anksčiau nei visi kiti, ir jokie sunkumai negalėjo jos sustabdyti. Dėl jos aktyvumo ir energijos, sužadinusios jos bendražygius, antros savaitės pabaigoje jie artėjo prie Jaroslavlio.
Paskutinį kartą viešėdama Voroneže princesė Marya patyrė didžiausią laimę savo gyvenime. Meilė Rostovui jos nebekankino, nejaudino. Ši meilė užpildė visą jos sielą, tapo nedaloma jos pačios dalimi, ir ji nebekovojo su ja. Neseniai princesė Marya buvo įsitikinusi – nors ji niekada to sau aiškiai nepasakė žodžiais – buvo įsitikinusi, kad yra mylima ir mylima. Tuo ji įsitikino per paskutinį susitikimą su Nikolajumi, kai jis atėjo pas ją pranešti, kad jos brolis yra pas Rostovus. Nikolajus nė vienu žodžiu neužsiminė, kad dabar (princo Andrejaus pasveikimo atveju) buvę jo ir Natašos santykiai gali būti atnaujinti, tačiau princesė Marya iš jo veido matė, kad jis tai žino ir galvoja. Ir, nepaisant to, kad jo požiūris į ją – atsargus, švelnus ir mylintis – ne tik nepasikeitė, bet atrodė, kad jis džiaugėsi, kad dabar jo ir princesės Marijos santykiai leido jam laisviau išreikšti savo draugystę, meilę. , kaip ji kartais manė princesė Marija. Princesė Marya žinojo, kad myli pirmą ir paskutinį kartą gyvenime, ir jautė, kad yra mylima ir šiuo atžvilgiu buvo laiminga, rami.
Tačiau ši vienos sielos pusės laimė ne tik nesutrukdė jai visomis jėgomis jausti sielvartą dėl brolio, bet, priešingai, ši ramybė vienu atžvilgiu suteikė jai puikią galimybę visiškai atsiduoti jai. jausmus savo broliui. Šis jausmas buvo toks stiprus jau pirmą minutę išvykstant iš Voronežo, kad tie, kurie ją matė, buvo tikri, žiūrėdami į išsekusį, beviltišką jos veidą, kad pakeliui ji tikrai susirgs; bet kaip tik kelionės sunkumai ir rūpesčiai, kuriuos princesė Marya ėmėsi tokia veikla, kurį laiką išgelbėjo ją nuo sielvarto ir suteikė jėgų.
Kaip visada kelionės metu, princesė Marya galvojo tik apie vieną kelionę, pamiršdama, koks buvo jo tikslas. Tačiau artėjant Jaroslavliui, kai vėl atsivėrė kažkas, kas galėjo jos laukti, ir ne po kelių dienų, o šį vakarą, princesės Marijos jaudulys pasiekė kraštutines ribas.
Kai haidukas pasiųstas į priekį Jaroslavlyje išsiaiškinti, kur yra Rostovai ir kokioje padėtyje yra kunigaikštis Andrejus, prie forposto sutiko įvažiuojančią didelę karietą, pasibaisėjo pamatęs siaubingai išblyškusį princesės veidą, kuris įstrigo. jį iš lango.
- Viską sužinojau, Jūsų Ekscelencija: Rostoviečiai stovi aikštėje, pirklio Bronikovo namuose. Netoli, virš pačios Volgos, – pasakojo haidukas.
Princesė Marija pažvelgė į jo veidą išsigandusi klausiamai, nesuprasdama, ką jis jai sako, nesuprasdama, kodėl jis neatsakė į pagrindinį klausimą: kas yra brolis? M lle Bourienne uždavė šį klausimą princesei Mary.
- Kas yra princas? ji paklausė.
„Jų ekscelencijos yra tame pačiame name su jais.
„Taigi jis gyvas“, – pagalvojo princesė ir tyliai paklausė: kas jis toks?
„Žmonės sakė, kad jie visi yra toje pačioje padėtyje.
Ką reiškia „viskas toje pačioje padėtyje“, princesė neklausė ir tik trumpai, nepastebimai žvilgtelėjusi į priešais ją sėdinčią ir miestu besidžiaugiančią septynmetę Nikolušką, nuleido galvą ir padarė. nekelti, kol sunkus vežimas barškėdamas, drebėdamas ir siūbuodamas kažkur nesustojo. Sulankstomos kojelės barškėjo.
Durys atsidarė. Kairėje buvo vanduo – didelė upė, dešinėje – prieangis; verandoje buvo žmonės, tarnai ir kažkokia rausvaveidė mergina su didele juoda pyne, kuri nemaloniai apsimestinai šypsojosi, kaip atrodė princesei Maryai (tai buvo Sonija). Princesė užbėgo laiptais aukštyn, besišypsanti mergina pasakė: „Štai čia! - ir princesė atsidūrė salėje prieš rytietiško veido senolę, kuri paliesta išraiška greitai žengė link jos. Tai buvo grafienė. Ji apkabino princesę Merę ir pradėjo ją bučiuoti.
- Pirmadienis vaikelis! ji pasakė: je vous aime et vous connais depuis longtemps. [Mano vaikas! Aš myliu tave ir pažįstu tave ilgą laiką.]
Nepaisant viso susijaudinimo, princesė Marya suprato, kad tai grafienė ir kad ji turi ką nors pasakyti. Ji, pati nežinodama kaip, ištarė kažkokį mandagumą prancūzų kalbos žodžiai, tokiu pat tonu kaip ir tie, kurie su ja kalbėjosi ir paklausė: kas jis toks?
„Gydytojas sako, kad nėra jokio pavojaus“, - sakė grafienė, bet tai sakydama ji atsiduso pakėlė akis ir šiame geste pasigirdo išraiška, prieštaraujanti jos žodžiams.
- Kur jis? Ar matai jį, ar ne? – paklausė princesė.
- Dabar, princese, dabar, mano drauge. Ar tai jo sūnus? - pasakė ji, atsigręžusi į Nikolušką, kuri įėjo su Desale. Visi telpame, namas didelis. O, koks mielas berniukas!
Grafienė nusivedė princesę į svetainę. Sonya kalbėjosi su m lle Bourienne. Grafienė glostė berniuką. Senasis grafas įėjo į kambarį, pasveikino princesę. Senasis grafas nepaprastai pasikeitė nuo tada, kai princesė paskutinį kartą jį matė. Tada jis buvo žvalus, linksmas, savimi pasitikintis senukas, dabar atrodė apgailėtinas, pasiklydęs žmogus. Jis, kalbėdamas su princese, nuolat dairėsi aplinkui, tarsi visų klausdamas, ar daro tai, ką reikia. Po Maskvos ir jo dvaro žlugimo, išmuštas iš įprastų vėžių, jis, matyt, prarado savo reikšmingumo sąmonę ir pajuto, kad gyvenime jam nebėra vietos.
Nepaisant susijaudinimo, kuriame ji buvo, nepaisant vieno noro kuo greičiau pamatyti brolį ir susierzinimo, nes tuo metu, kai nori tik jį pamatyti, ji yra užimta ir apsimeta, kad giria savo sūnėną, princesė pastebėjo viską, kas buvo aplink ją, ir pajuto, kad reikia laiko paklusti šiai naujai tvarkai, į kurią ji įstojo. Ji žinojo, kad viso to reikia, ir jai buvo sunku, bet dėl ​​jų nesipyko.
- Tai mano dukterėčia, - pasakė grafas, pristatydamas Soniją, - ar tu jos nepažįsti, princese?
Princesė atsisuko į ją ir, bandydama užgesinti jos sieloje kilusį priešišką jausmą šiai merginai, pabučiavo ją. Tačiau jai pasidarė sunku, nes visų aplinkinių nuotaika buvo labai toli nuo to, kas buvo jos sieloje.
- Kur jis? – vėl paklausė ji, kreipdamasi į visus.
„Jis apačioje, Nataša su juo“, – paraudusi atsakė Sonja. - Eime išsiaiškinti. Manau, kad pavargote, princese?
Princesės akyse buvo susierzinimo ašaros. Ji nusisuko ir norėjo dar kartą paklausti grafienės, kur pas jį eiti, kai prie durų pasigirdo lengvi, greiti, tarsi linksmi žingsniai. Princesė apsidairė ir pamatė beveik įbėgančią Natašą, tą pačią Natašą, kurios jai labai nepatiko tame sename susitikime Maskvoje.
Tačiau princesei nespėjus pažvelgti į šios Natašos veidą, ji suprato, kad tai jos nuoširdus sielvarto draugas, taigi ir jos draugas. Ji puolė pasitikti ją ir, ją apkabinusi, verkė ant peties.
Kai tik prie princo Andrejaus sėdinti Nataša sužinojo apie princesės Marijos atvykimą, ji tyliai išėjo iš jo kambario su tais greitais, kaip princesei Marijai atrodė, tarsi linksmais žingsniais ir nubėgo prie jos.
Jos susijaudinusiame veide, kai ji įbėgo į kambarį, buvo tik viena išraiška - meilės išraiška, beribė meilė jam, jai, viskam, kas artima mylimam žmogui, gailesčio, kančios už kitus išraiška ir aistringas noras atiduoti save viską, kad jiems padėtų. Buvo akivaizdu, kad tuo metu Natašos sieloje nebuvo nė vienos minties apie save, apie jos santykius su juo.
Jautrioji princesė Marya visa tai suprato iš pirmo žvilgsnio į Natašos veidą ir iš liūdno malonumo verkė ant peties.
„Eime, eime pas jį, Mari“, - pasakė Nataša ir nusivedė ją į kitą kambarį.
Princesė Marija pakėlė veidą, nusišluostė akis ir atsisuko į Natašą. Ji jautė, kad viską supras ir iš jos išmoks.
„Ką...“ ji pradėjo klausinėti, bet staiga sustojo. Ji jautė, kad žodžiai negali nei paklausti, nei atsakyti. Natašos veidas ir akys turėjo viską pasakyti aiškiau ir giliau.
Nataša pažvelgė į ją, bet atrodė, kad bijojo ir abejojo ​​– pasakyti ar nesakyti viską, ką žinojo; ji tarsi pajuto, kad prieš tas spindinčias akis, skverbiantis į pačias širdies gelmes, neįmanoma nepasakyti visos, visos tiesos tokios, kokią ji ją matė. Natašos lūpa staiga suvirpėjo, aplink burną susidarė negražios raukšlės, o ji verkdama užsidengė veidą rankomis.
Princesė Marija viską suprato.
Bet ji vis tiek tikėjosi ir klausė tokiais žodžiais, kuriais netikėjo:
Bet kaip jo žaizda? Apskritai, kokias pareigas jis užima?
„Tu, tu... pamatysi“, - tegalėjo pasakyti Nataša.
Kurį laiką jie sėdėjo apačioje prie jo kambario, kad nustotų verkti ir įeitų pas jį ramiais veidais.
– Kaip buvo liga? Ar jam pablogėjo? Kada tai nutiko? – paklausė princesė Merė.
Nataša sakė, kad iš pradžių grėsė karščiavimo būsena ir kančia, tačiau Trejybėje tai praėjo, ir gydytojas bijojo vieno dalyko - Antonovo ugnies. Bet tas pavojus baigėsi. Kai atvykome į Jaroslavlį, žaizda pradėjo pūliuoti (Nataša viską žinojo apie pūliavimą ir pan.), o gydytojas pasakė, kad pūliavimas gali vykti gerai. Buvo karščiavimas. Gydytojas sakė, kad ši karščiavimas nėra toks pavojingas.
„Bet prieš dvi dienas, - pradėjo Nataša, - staiga atsitiko ...“ Ji sulaikė verkšlenimą. „Nežinau kodėl, bet pamatysite, kuo jis tapo.
- Susilpnėjęs? numetė svorio? .. - paklausė princesė.
Ne, ne tai, bet dar blogiau. Pamatysi. Ak, Marie, Marie, jis per geras, jis negali, negali gyventi... nes...

Kai Nataša įprastu judesiu atidarė duris, leisdama princesei praeiti priešais, princesė Marya jau pajuto pasiruošusią verkimą gerklėje. Kad ir kiek ji ruošėsi, ar bandė nusiraminti, ji žinojo, kad be ašarų jo nepamatys.
Princesė Marija suprato, ką Nataša turėjo omenyje žodžiais: tai jam nutiko prieš dvi dienas. Ji suprato, kad tai reiškia, kad jis staiga suminkštėjo, o tas suminkštėjimas, švelnumas – tai mirties požymiai. Priėjusi prie durų, ji vaizduotėje jau matė tą Andriušos veidą, kurį pažinojo nuo vaikystės, švelnų, nuolankų, švelnų, kurį jis taip retai matė ir todėl visada ją taip stipriai paveikė. Ji žinojo, kad jis sakys jai tylius, švelnius žodžius, tokius, kokius jai pasakė tėvas prieš mirtį, ir kad ji negalėjo to pakęsti ir apsipylė dėl jo ašarų. Bet anksčiau ar vėliau taip turėjo būti, ir ji įėjo į kambarį. Sobs vis labiau artėjo prie jos gerklės, o trumparegėmis akimis ji vis aiškiau skyrė jo formą ir ieškojo jo bruožų, o dabar pamatė jo veidą ir sutiko jo žvilgsnį.
Jis gulėjo ant sofos, paminkštintas pagalvėmis, voverės kailio chalatu. Jis buvo lieknas ir blyškus. Viena plona, ​​skaidriai balta ranka laikė nosinę, kita, tyliais pirštų judesiais, palietė plonyčius peraugusius ūsus. Jo akys buvo nukreiptos į tuos, kurie įėjo.
Pamačiusi jo veidą ir sutikusi jo žvilgsnį, princesė Merė staiga sulėtino žingsnio greitį ir pajuto, kad jos ašaros staiga nuslūgo ir liovėsi verksmas. Pagavusi jo veido ir akių išraišką, ji staiga pasidarė drovi ir pasijuto kalta.
– Taip, kuo aš kaltas? – paklausė ji savęs. „Už tai, kad tu gyveni ir galvoji apie gyvuosius, ir aš! ..“ atsakė jo šaltas, griežtas žvilgsnis.
Gilumoje buvo beveik priešiškumas, ne iš savęs, o žiūrėdamas į save, kai jis lėtai apsidairė į seserį ir Natašą.
Jis pabučiavo seserį ranka rankon, kaip buvo jų įprotis.
Sveika, Marie, kaip tu ten atsidūrei? – pasakė jis lygiu ir svetimu balsu, kaip ir jo akys. Jei jis būtų svirduliavęs beviltišku šauksmu, tai šis šauksmas būtų labiau išgąsdinęs princesę Mariją nei šio balso garsas.
– O tu atsinešei Nikolušką? Jis pasakė taip pat tolygiai ir lėtai, ir akivaizdžiai stengdamasis prisiminti.
– Kaip dabar sveikata? - pasakė princesė Marya, pati nustebusi tuo, ką pasakė.
„Tai, mano drauge, reikia paklausti gydytojo“, – pasakė jis ir, matyt, dar kartą stengdamasis būti meilus, viena burna pasakė (aišku, kad jis visai negalvojo, ką sako): „ Merci, chere amie, d "etre vieta. [Ačiū, mielas drauge, kad atėjote.]
Princesė Marija paspaudė jam ranką. Paspaudęs jai ranką, jis šiek tiek susiraukė. Jis tylėjo ir ji nežinojo, ką pasakyti. Ji per dvi dienas suprato, kas jam atsitiko. Jo žodžiuose, tone, o ypač tame šaltame, kone priešiškame žvilgsnyje jautėsi atitolimas nuo visko, kas žemiška, baisu gyvam žmogui. Matyt, jam dabar buvo sunku suprasti viską, kas gyva; bet tuo pat metu buvo jaučiama, kad jis nesupranta gyvųjų ne todėl, kad jam buvo atimta supratimo galia, o todėl, kad jis suprato kažką kita, kažką, ko gyvieji nesuprato ir negalėjo suprasti ir kas jį visa sugėrė. .
– Taip, taip keistas likimas mus suvedė! - pasakė jis, nutraukdamas tylą ir parodė į Natašą. - Ji toliau mane seka.
Princesė Marija klausėsi ir nesuprato, ką jis sako. Jis, jautrus, švelnus princas Andrejus, kaip jis galėjo tai pasakyti prieš tą, kurį mylėjo ir kuris jį mylėjo! Jei būtų galvojęs gyventi, nebūtų to pasakęs tokiu šaltai įžeidžiančiu tonu. Jei jis nežinojo, kad mirs, kaip jis jos nepasigailėtų, kaip galėtų tai pasakyti jos akivaizdoje! Tai galėjo būti tik vienas paaiškinimas, kad jam viskas buvo taip pat ir taip, nes jam buvo atskleista kažkas kita, kažkas svarbesnio.
Pokalbis buvo šaltas, nerišlus ir nenutrūkstamai pertraukiamas.
„Marie praėjo per Riazanę“, - sakė Nataša. Princas Andrejus nepastebėjo, kad ji paskambino jo seseriai Marie. Ir Nataša, pavadinusi ją jo akivaizdoje, tai pastebėjo pirmą kartą.
- Na, ką? - jis pasakė.
- Jai buvo pasakyta, kad Maskva buvo visiškai sudeginta, tarsi ...
Nataša sustojo: kalbėti buvo neįmanoma. Akivaizdu, kad jis stengėsi klausytis, bet negalėjo.
„Taip, jis sudegė, sako jie“, - sakė jis. „Labai apgailėtina“, ir jis pradėjo žiūrėti į priekį, neblaivus pirštais glostydamas ūsus.
– Ar sutikote grafą Nikolajų, Marie? - staiga pasakė princas Andrejus, matyt, norėdamas jiems įtikti. „Jis čia parašė, kad tave labai myli“, – tęsė jis paprastai, ramiai, matyt, nesuvokdamas visos sudėtingos jo žodžių reikšmės gyviems žmonėms. „Jei ir tu jį pamiltum, būtų labai gerai... kad tu susituoktum“, – kiek greičiau pridūrė jis, tarsi apsidžiaugęs žodžiais, kurių ilgai ieškojo ir rado paskutinis. Princesė Marya girdėjo jo žodžius, bet jie jai neturėjo jokios kitos reikšmės, išskyrus tai, kad jie įrodė, kaip siaubingai jis dabar yra toli nuo visų gyvų dalykų.
- Ką aš galiu pasakyti apie mane! – ramiai pasakė ji ir pažvelgė į Natašą. Nataša, pajutusi jos žvilgsnį, nežiūrėjo į ją. Vėl visi tylėjo.
„Andre, ar tu nori...“ – staiga drebančiu balsu pasakė princesė Marija, – ar nori pamatyti Nikolušką? Jis visada galvojo apie tave.
Princas Andrejus pirmą kartą šiek tiek pastebimai nusišypsojo, tačiau taip gerai jo veidą pažinojusi princesė Marya su siaubu suprato, kad tai ne džiaugsmo šypsena, ne švelnumas sūnui, o tylus, nuolankus pasityčiojimas iš to, ką princesė Mary naudojo. , jos nuomone. , paskutinė priemonė jį atgaivinti.
– Taip, aš labai džiaugiuosi Nikoluška. Ar jis sveikas?

Kai jie atvedė Nikolušką pas princą Andrejų, kuris išsigandęs žiūrėjo į tėvą, bet neverkė, nes niekas neverkė, princas Andrejus jį pabučiavo ir, aišku, nežinojo, ką jam pasakyti.
Kai Nikoluška buvo išvežta, princesė Marya vėl priėjo prie savo brolio, pabučiavo jį ir, nebegalėjusi susilaikyti, ėmė verkti.
Jis įdėmiai pažvelgė į ją.
Ar tu kalbi apie Nikolušką? - jis pasakė.
Princesė Marija, verkdama, teigiamai nulenkė galvą.
„Marie, tu pažįsti Evaną...“, bet jis staiga nutilo.
- Ką tu sakai?
- Nieko. Nereikia čia verkti“, – tarė jis, žiūrėdamas į ją tokiu pat šaltu žvilgsniu.

Kai princesė Marija pradėjo verkti, jis suprato, kad ji verkia, kad Nikoluška liks be tėvo. Dėdamas daug pastangų sau, jis bandė grįžti į gyvenimą ir perėjo į jų požiūrį.
„Taip, jie turi to gailėtis! jis manė. "Kaip tai lengva!"
„Padangių paukščiai nei sėja, nei pjauna, bet tavo tėvas juos maitina“, – sakė jis sau ir tą patį norėjo pasakyti princesei. „Bet ne, jie tai supras savaip, nesupras! Jie negali to suprasti, kad visi šie jausmai, kuriuos jie vertina, yra mūsų, visos šios mintys, kurios mums atrodo tokios svarbios, kad jų nereikia. Mes negalime suprasti vienas kito“. Ir jis tylėjo.

Mažajam princo Andrejaus sūnui buvo septyneri metai. Jis sunkiai mokėjo skaityti, nieko nežinojo. Po tos dienos jis daug patyrė, įgijo žinių, stebėjimo, patirties; bet jei tada būtų įvaldęs visus šiuos vėliau įgytus gebėjimus, jis negalėtų geriau, giliau suprasti visos scenos, kurią matė tarp savo tėvo princesės Marijos ir Natašos, reikšmės, nei suprato dabar. Jis viską suprato ir neverkdamas išėjo iš kambario, tyliai priėjo prie Natašos, kuri nusekė paskui jį, droviai pažvelgė į ją gražiomis, susimąstančiomis akimis; iškeltas ruddy viršutinė lūpa jis drebėjo, atsirėmė į jį galvą ir verkė.
Nuo tos dienos jis vengė Desalio, vengė jį glamonėjančios grafienės ir arba sėdėjo vienas, arba nedrąsiai prisiartino prie princesės Merės ir Natašos, kurias, regis, mylėjo net labiau už tetą, ir švelniai bei nedrąsiai jas glamonėjo.
Princesė Marija, palikusi princą Andrejų, puikiai suprato viską, ką jai pasakė Natašos veidas. Ji daugiau nekalbėjo su Nataša apie viltį išgelbėti jo gyvybę. Ji pakaitomis sėdėjo prie jo sofos ir daugiau nebeverkė, bet nepaliaujamai meldėsi, nukreipdama savo sielą į tą amžinąjį, nesuprantamą, kurio buvimas dabar buvo toks apčiuopiamas mirštančio žmogaus atžvilgiu.

Princas Andrejus ne tik žinojo, kad mirs, bet ir jautė, kad miršta, kad jau pusiau miręs. Jis patyrė susvetimėjimą nuo visko, kas žemiška, ir džiaugsmingą bei keistą būties lengvumą. Jis neskubėdamas ir be nerimo tikėjosi to, kas jo laukia. Tas didžiulis, amžinas, nežinomas ir tolimas, kurio buvimo jis nenustojo jausti per visą savo gyvenimą, dabar buvo jam artimas ir – dėl to keisto būties lengvumo, kurį jis patyrė – beveik suprantamas ir jaučiamas.
Anksčiau jis bijojo pabaigos. Jis du kartus patyrė šį baisų kankinantį mirties, pabaigos baimės jausmą, o dabar to nebesuprato.
Pirmą kartą jis patyrė šį jausmą, kai priešais jį kaip viršūnė sukasi granata ir jis žiūrėjo į ražienas, į krūmus, į dangų ir žinojo, kad mirtis prieš akis. Kai jis pabudo po žaizdos ir savo sieloje, akimirksniu, tarsi išsivadavęs iš jį sulaikiusios gyvybės priespaudos, pražydo ši meilės gėlė, amžina, laisva, nepriklausanti nuo šio gyvenimo, jis nebebijojo mirties ir padarė. negalvok apie tai.
Kuo daugiau jis tomis kančios vienatvės ir pusiau kliedesių valandomis, kurias praleido po žaizdos, galvojo apie jam atskleistą naują amžinos meilės pradžią, tuo labiau jis, to nejausdamas, išsižadėjo žemiškojo gyvenimo. Viskas, mylėti visus, visada aukotis dėl meilės, reiškė nemylėti nieko, reiškė negyventi šio žemiško gyvenimo. Ir kuo labiau jis buvo persmelktas šios meilės pradžios, tuo labiau jis išsižadėjo gyvenimo ir tuo labiau sunaikino tą siaubingą barjerą, kuris be meilės stovi tarp gyvenimo ir mirties. Kai pirmą kartą prisiminė, kad turi mirti, jis pasakė sau: na, tuo geriau.
Tačiau po tos nakties Mitiščiuose, kai jo trokštama moteris pasirodė prieš jį pusiau kliedi ir kai jis, prispaudęs ranką prie lūpų, verkė tyliomis, džiaugsmingomis ašaromis, meilė vienai moteriai nepastebimai įsiskverbė į jo širdį ir vėl pririšo prie jo. gyvenimą. Ir jį ėmė kirbėti džiaugsmingos ir nerimą keliančios mintys. Prisiminęs tą akimirką persirengimo stotyje, kai pamatė Kuraginą, dabar jis negalėjo grįžti prie to jausmo: jį kankino klausimas, ar jis gyvas? Ir nedrįso paklausti.

Jo liga vyko pagal savo fizinę tvarką, tačiau tai, ką Nataša pavadino, atsitiko jam, likus dviem dienoms iki princesės Merės atvykimo. Tai buvo paskutinė moralinė kova tarp gyvybės ir mirties, kurioje mirtis triumfavo. Tai buvo netikėtas supratimas, kad jis vis dar brangina gyvenimą, kuris jam atrodė įsimylėjęs Natašą, ir paskutinis, prislopintas siaubo priepuolis prieš nežinią.
Tai buvo vakare. Jis, kaip įprasta po vakarienės, buvo šiek tiek karščiuojantis, o jo mintys buvo nepaprastai aiškios. Sonya sėdėjo prie stalo. Jis užmigo. Staiga jį apėmė laimės jausmas.
– Ak, ji įėjo! jis manė.
Išties, Sonijos vietoje sėdėjo ką tik negirdimais žingsniais įėjusi Nataša.
Nuo tada, kai ji jį sekė, jis visada jautė fizinį jos artumo jausmą. Ji sėdėjo ant fotelio, šonu prie jo, užstojo nuo jo žvakės šviesą ir mezgė kojines. (Ji išmoko megzti kojines nuo tada, kai princas Andrejus jai pasakė, kad niekas nemoka prižiūrėti ligonių, taip pat senos auklės, kurios mezga kojines, ir kad kojinių mezgimas yra kažkas raminančio). karts nuo karto susidurdavo stipinai, ir jam aiškiai matėsi susimąstęs jos nuleisto veido profilis. Ji atliko judesį – kamuolys riedėjo jai nuo kelių. Ji sudrebėjo, atsigręžė į jį ir, uždengusi žvakę ranka, atsargiai, lanksčiu ir tiksliu judesiu pasilenkė, paėmė kamuolį ir atsisėdo į buvusią padėtį.
Jis pažvelgė į ją nejudėdamas ir pamatė, kad po judesio jai reikia giliai įkvėpti, tačiau ji nedrįso to padaryti ir atsargiai gaudė kvapą.
Trejybės lavroje jie kalbėjo apie praeitį, ir jis pasakė jai, kad jei būtų gyvas, amžinai dėkotų Dievui už žaizdą, kuri jį sugrąžino pas ją; bet nuo to laiko jie niekada nekalbėjo apie ateitį.
„Ar taip gali būti, ar negalėjo būti? Jis pagalvojo dabar, žiūrėdamas į ją ir klausydamasis lengvo plieninio stipinų garso. „Ar tikrai tik tada likimas mane taip keistai suvedė su ja, kad numirčiau? .. Ar galėjo būti, kad gyvenimo tiesa man buvo atskleista tik tam, kad gyvenčiau mele? Myliu ją labiau už viską pasaulyje. Bet ką daryti, jei ją myliu? - pasakė jis ir staiga nevalingai suriko, iš įpročio, kurį įgijo per savo kančias.
Išgirdusi šį garsą, Nataša nusimovė kojines, pasilenkė arčiau jo ir staiga, pastebėjusi jo švytinčias akis, lengvu žingsniu priėjo prie jo ir pasilenkė.
-Tu nemiegi?
- Ne, aš jau seniai į tave žiūriu; Jaučiau, kai įėjai. Niekam tu nepatinki, bet suteikia man tą švelnią tylą... tą šviesą. Aš tiesiog noriu verkti iš džiaugsmo.

išorinė membrana
Vidinė membrana
Matrica m-on, matrica, cristae. turi lygius kontūrus, nesudaro invaginacijų ar klosčių. Jis sudaro apie 7% visų ląstelių membranų ploto. Jo storis yra apie 7 nm, jis nesusijęs su jokiomis kitomis citoplazmos membranomis ir yra uždarytas ant savęs, todėl tai yra membraninis maišelis. Atskiria išorinę membraną nuo vidinės tarpmembraninė erdvė apie 10-20 nm pločio. Vidinė membrana (apie 7 nm storio) riboja tikrąjį vidinį mitochondrijų turinį,
jo matrica arba mitoplazma. būdingas bruožas Vidinė mitochondrijų membrana yra jų gebėjimas formuoti daugybę išsikišimų mitochondrijų viduje. Tokios invaginacijos dažniausiai atrodo kaip plokščios keteros arba cristae. Atstumas tarp membranų kristoje yra apie 10–20 nm. Dažnai cristae gali išsišakoti arba formuotis į pirštą panašius procesus, sulinkti ir neturėti ryškios orientacijos. Pirmuoniuose, vienaląsčiuose dumbliuose, kai kuriose aukštesniųjų augalų ir gyvūnų ląstelėse vidinės membranos ataugos atrodo kaip vamzdeliai (vamzdinės kristos).
Mitochondrijų matrica yra smulkiagrūdė vienalytė struktūra, kartais joje aptinkami ploni siūleliai, susibūrę į rutulį (apie 2-3 nm), o granulės apie 15-20 nm. Dabar tapo žinoma, kad mitochondrijų matricos grandinės yra DNR molekulės, esančios mitochondrijų nukleoido sudėtyje, o mažos granulės yra mitochondrijų ribosomos.

Mitochondrijų funkcijos

1. ATP sintezė vyksta mitochondrijose (žr. Oksidacinis fosforilinimas)

Tarpmembraninės erdvės pH ~4, matricos pH ~8 | baltymų kiekis m: 67% - matrica, 21% - išorinis m-on, 6% - viduje m-on ir 6% - tarpinis-nom pr-ve
Khandrioma- viena mitochondrijų sistema
lauko plotas: porinės poros leidžia praeiti iki 5 kD | vidinis m-on: kardiolipinas-daro nepralaidų m-šulinėlį jonams |
tarpinė gamyba: fermentų grupės fosforilina nukleotidus ir nukleotidų cukrus
vidinė sritis:
matrica: metaboliniai fermentai – lipidų oksidacija, angliavandenių oksidacija, trikarboksirūgšties ciklas, Krebso ciklas
Kilmė iš bakterijų: ameboje Pelomyxa palustris nėra eukariotų m., gyvena simbiozėje su aerobinėmis bakterijomis | savo DNR | procesai, panašūs į bakterijų ox

Mitochondrijų DNR

miochondrijų pasiskirstymas

atkartotas
tarpfazėje | replikacija nesusijusi su S faze | cl ciklo metu mitochai kažkada pasiskirsto į dvi dalis, susidaro susiaurėjimas, susiaurėjimas pirmiausia yra viduje m-not | ~16,5 kb | žiedinis, koduoja 2 rRNR, 22 tRNR ir 13 baltymų |
baltymų pernešimas: signalinis peptidas | amfifilinė garbanė | mitochondrijų atpažinimo receptorius |
Oksidacinis fosforilinimas
Elektronų transportavimo grandinė
ATP sintazė
kepenų ląstelėse m gyvena ~20 dienų mitochondrijų dalijimasis susiaurėjus

16569 bp = 13 baltymų, 22 tRNR, 2 pRNR | lygus išorinis m-on (porinai - baltymų pralaidumas iki 10 kDa) sulankstytas vidinis (kristalas) m-on (75% baltymų: transportavimo baltymai, f-you, kvėpavimo grandinės komponentai ir ATP sintazė, kardiolipinas) matrica ( praturtintas f-tsami citrato ciklu) interm-noe gamyba