Селезенка - периферический орган кроветворной и иммунной систем. Кроме выполнения кроветворной и защитной функций, она участвует в процессах гибели эритроцитов, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз, депонирует кровь.
Развитие селезенки . Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. На 5-м месяце эмбриогенеза в селезенке отмечаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения сменяются лимфоцитопоэзом.
Строение селезенки . Селезенка снаружи покрыта капсулой, состоящей из мезотелия, волокнистой соединительной ткани и гладких миоцитов. От капсулы внутрь отходят перекладины - трабекулы, анастомозирующие между собой. В них также есть волокнистые структуры и гладкие миоциты. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Он составляет 5-7% объема этого органа. Между трабекулами находится пульпа (мякоть) селезенки, основу которой составляет ретикулярная ткань.
Стволовые кроветворные клетки определяются в селезенке в количестве, примерно, 3,5 в 105 клеток. Различают белую и красную пульпы селезенки.
Белая пульпа селезенки - это совокупность лимфоидной ткани, которая образована лимфатическими узелками (В-зависимые зоны) и лимфатическими периартериальными влагалищами (Т-зависимые зоны).
Белая пульпа при макроскопическом изучении срезов селезенки выглядит в виде светло-серых округлых образований, составляющих 1/5 часть органа и распределенных диффузно по площади среза.
Лимфатическое периартериальное влагалище окружает артерию после выхода ее из трабекулы. В его составе обнаруживаются антигенпредставляющие (дендритные) клетки, ретикулярные клетки, лимфоциты (преимущественно Т-хелперы), макрофаги, плазматические клетки. Лимфатические первичные узелки по своему строению аналогичны таковым в лимфатических узлах. Это округлое образование в виде скопления малых В-лимфоцитов, прошедших антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге, которые находятся во взаимодействии с ретикулярными и дендритными клетками.
Вторичный узелок с герминативным центром и короной возникает при антигенной стимуляции и наличии Т-хелперов. В короне присутствуют В-лимфоциты, макрофаги, ретикулярные клетки, а в герминативном центре - В-лимфоциты на разных стадиях пролиферации и дифференцировки в плазматические клетки, Т-хелперы, дендритные клетки и макрофаги.
Краевая , или маргинальная, зона узелков окружена синусоидальными капиллярами, стенка которых пронизана щелевидными порами. В эту зону Т-лимфоциты мигрируют по гемокапиллярам из периартериальной зоны и поступают в синусоидные капилляры.
Красная пульпа - совокупность разнообразных тканевых и клеточных структур, составляющих всю оставшуюся массу селезенки, за исключением капсулы, трабекул и белой пульпы. Основные структурные компоненты ее - ретикулярная ткань с клетками крови, а также кровеносные сосуды синусоидного типа, образующие причудливые лабиринты за счет разветвлений и анастомозов. В ретикулярной ткани красной пульпы различают два типа ретикулярных клеток - малодифференцированные и клетки фагоцитирующие, в цитоплазме которых много фагосом и лизосом.
Между ретикулярными клетками
располагаются клетки крови - эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты.
Часть эритроцитов
находится в состоянии дегенерации или полного распада. Такие эритроциты фагоцитируются макрофагами, переносящими затем железосодержащую часть гемоглобина в красный костный мозг для эритроцитопоэза.
Синусы в красной пульпе селезенки представляют часть сосудистого русла, начало которому дает селезеночная артерия. Далее следуют сегментарные, трабекулярные и пульпарные артерии. В пределах лимфоидных узелков пульпарные артерии называются центральными. Затем идут кисточковые артериолы, артериальные гемокапилляры, венозные синусы, пульпарные венулы и вены, трабекулярные вены и т. д. В стенке кисточковых артериол есть утолщения, называемые гильзами, муфтами или эллипсоидами. Мышечные элементы здесь отсутствуют. В эндотелиоцитах, выстилающих просвет гильз, обнаружены тонкие миофиламенты. Базальная мембрана очень пористая.
Основную массу утолщенных гильз составляют ретикулярные клетки, обладающие высокой фагоцитарной активностью. Полагают, что артериальные гильзы участвуют в фильтрации и обезвреживании артериальной крови, протекающей через селезенку.
Венозные синусы образуют значительную часть красной пульпы. Их диаметр 12-40 мкм. Стенка синусов выстлана эндотелиоцитами, между которыми имеются межклеточные щели размером до 2 мкм. Они лежат на прерывистой базальной мембране, содержащей большое количество отверстий диаметром 2-6 мкм. В некоторых местах поры в базальной мембране совпадают с межклеточными щелями эндотелия. Благодаря этому устанавливается прямое сообщение между просветом синуса и ретикулярной тканью красной пульпы, и кровь из синуса может выходить в окружающую их ретикулярную строму. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте их перехода в вены. Имеются также сфинктеры в артериальных капиллярах.
Сокращения этих двух типов мышечных сфинктеров регулирует кровенаполнение синусов . Отток крови из микроциркуляторного русла селезенки происходит по системе вен возрастающего калибра. Особенностью трабекулярных вен являются отсутствие в их стенке мышечного слоя и сращение наружной оболочки с соединительной тканью трабекул. Вследствие этого трабекулярные вены постоянно зияют, что облегчает отток крови.
Возрастные изменения селезенки . С возрастом в селезенке отмечаются явления атрофии белой и красной пульпы, уменьшается количество лимфатических фолликулов, разрастается соединительнотканная строма органа.
Реактивность и регенерация селезенки . Гистологические особенности строения селезенки, ее кровоснабжения, наличие в ней большого количества крупных расширенных синусоидных капилляров, отсутствие мышечной оболочки в трабекулярных венах следует учитывать при боевой травме. При повреждении селезенки многие сосуды пребывают в зияющем состоянии, и кровотечение при этом самопроизвольно не останавливается. Эти обстоятельства могут определить тактику хирургических вмешательств. Ткани селезенки очень чувствительны к действию проникающей радиации, к интоксикациям и инфекциям. Вместе с тем они обладают высокой регенерационной способностью. Восстановление селезенки после травмы происходит в течение 3-4 недель за счет пролиферации клеток ретикулярной ткани и образования очагов лимфоидного кроветворения.
Кроветворная и иммунная системы чрезвычайно чувствительны к различным повреждающим воздействиям. При действии экстремальных факторов, тяжелых травмах и интоксикациях в органах происходят значительные изменения. В костном мозге уменьшается число стволовых кроветворных клеток, опустошаются лимфоидные органы (тимус, селезенка, лимфатические узлы), угнетается кооперация Т- и В-лимфоцитов, изменяются хелперные и киллерные свойства Т-лимфоцитов, нарушается дифференцировка В-лимфоцитов.
Селезенка человека
Селезенка (lien, splen) - непарный, удлиненной формы периферийное орган лимфоидного кроветворения и иммунной защиты, находится глубоко в задней части левого подреберья. Длина селезенки составляет 10-12 см, ширина 8-9 см, толщина 4-5 см, масса 150-200 г. Селезенка проецируется на грудную клетку между 9 и 11 ребром, длинная ось ее расположена косо и в большинстве случаев соответствует направлению 10 ребра.
Основные функции селезенки:
1. Анатомия селезенки
В селезенке различают диафрагмальную и висцеральную поверхности. Своей диафрагмальной поверхностью селезенка прилегает к нижней поверхности диафрагмы , висцеральной - до дна желудка , левой почки , левой надпочечниковой железы и в ободочной кишки . На висцеральной поверхности селезенки является углубление - ворота печени, через которые проходят селезеночная артерия, нервы, вены и лимфатические сосуды. Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая образует связи. От ворот селезенки расходятся две связки: желудочно-селезеночной и диафрагмально-селезеночная, которая идет в поясничной части диафрагмы. Кроме того, от диафрагмы до левого изгиба ободочной кишки проходит диафрагмально-ободочная связка, которая поддерживает передний корень селезенки.
2. Гистология селезенки
Селезенка снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят трабекулы, образующие своеобразный сетчатый каркас. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Они состоят из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой преобладают эластичные волокна, позволяющие селезенке изменять ее размеры и выдерживать значительное увеличение в объеме. Капсула и трабекулы содержат пучки гладких миоцитов, сокращение которых способствует выталкиванию депонированной крови в кровяное русло. В промежутках между трабекулы располагается строма селезенки, которая представлена ретикулярной тканью, а в ее петлях находятся клетки паренхимы. Паренхима включает два отдела с различными функциями:
- белая пульпа
- красная пульпа
От так, селезенка относится к паренхиматозных органов человека.
2.1. Белая пульпа
Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, лимфатическими узлами (фолликулами) и лимфатическими периартериального ножнами.
Лимфатические фолликулы есть В-зависимыми зонами, которые образованы шаровидными скоплениями лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов, дендритных и интердигитирующие клеток. Они окружены капсулой, которая образована ретикуендоталиальнимы клетками. В лимфатических фолликулах белой пульпы селезенки различают следующие зоны:
Лимфатические периартериального влагалища представляют собой удлиненной формы скопления лимфоцитов, которые в виде муфт охватывают артерию белой пульпы селезенки и дальше продолжаются в лимфатический фолликул. В центральной части влагалища располагаются В-лимфоциты и плазмоциты, по периферии - маленькие Т-лимфоциты.
2.2. Красная пульпа
Занимает пространство между белой пульпой и соединительнотканными трабекул. Она состоит из форменных элементов крови, которые размещены среди ретикулярной стромы. красная пульпа включает в себя:
3. Кровоснабжение селезенки
Обеспечивается селезеночной артерии - ветвью чревного ствола. Начальный отдел артерии размещается позади верхнего края поджелудочной железы , а на уровне хвоста железы артерия выходит из-под нее и делится на 2-3 ветви, которые направляются к воротам селезенки. По ходу селезеночная артерия отдает ветви к поджелудочной железы, а у ворот селезенки от нее отходят короткие артерии желудка и левая желудочно-сальниковая артерия. Селезеночная вена имеет диаметр, вдвое больше, чем одноименная артерия, и часто находится ниже артерии. Позади головки поджелудочной железы селезеночная вена, сливаясь с верхней брыжеечной веной, формирует основной ствол воротной вены .
4. Лимфоотток селезенки
Региональные лимфатические узлы первого порядка расположены в желудочно-селезеночной связке у ворот селезенки, а также у хвоста поджелудочной железы. Далее лимфа оттекает в пидшлунковозалозисти узлы, а затем в лимфатические узлы, расположенные вокруг корня брюшного ствола.
5. Иннервация селезенки
Селезенку иннервируют ветви селезеночного сплетения, расположенного вокруг селезеночной артерии. В образовании этого сплетения участвуют брюшное, левое диафрагмальное и левое надпочечниковая нервные сплетения.
Селезенка располагается на пути тока крови из аорты в систему воротной вены печени и выполняет функции иммунного контроля. В селезенке депонируется кровь (до 16 %) и разрушаются эритроциты. У зародыша в селезенке образуются эритроциты и лейкоциты, поступающие через селезеночную вену в воротную вену.
Через ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные артерии, которые разветвляются в красной пульпе. Артерия, проходящая через белую пульпу, называется центральной. В красной пульпе центральная артерия разветвляется в виде кисточки на кисточковые артериолы. На конце кисточ- ковых артериол имеется утолщение - артериальная гильза, четко выраженная у свиней. Гильзы выполняют функцию сфинктеров, перекрывающих поток крови, так как в эндотелии эллипсоидных или гильзовых артериол обнаружены сократительные филаменты. Далее следуют короткие артериальные капилляры, большая часть которых впадает в венозные синусы (закрытое кровообращение). Некоторые артериальные капилляры открываются в ретикулярную ткань красной пульпы (открытое кровообращение), а затем в венозные капилляры. Кровь из венозных капилляров доставляется в трабекулярные вены, а потом в селезеночную вену.
Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково: например, много их у кроликов, собак, морских свинок, меньше у кошек, крупного и мелкого рогатого скота. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами. Началом венозной системы являются венозные синусы. В участках перехода синусов в вены имеются подобия мышечных сфинктеров, при открытии которых кровь свободно проходит по синусам в вены. Напротив, закрытие (за счет сокращения) венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе.
Плазма крови проникает сквозь оболочку синуса, что способствует концентрации клеточных элементов. При закрытии венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную ткань.
Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведут к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Отток венозной крови из пульпы селезенки происходит по системе вен. Селезеночная вена выходит через ворота селезенки и впадает в воротную вену.
Селезенка покрыта серозной оболочкой, от которой в глубь органа отходят трабекулы - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащие гладкомышечные клетки.
Основу селезенки составляет ретикулярная ткань в виде губки, заполненной паренхимой - белой и красной пульпой (рис. 87, 88).
Рис. 87.
/ - оболочка; 2 - трабекула; 3 - венозные синусы; 4 - эллипсоидная макрофагальная муфта; 5 - кисточковые артериолы; 6 - центральная артерия; 7-белая пульпа; 8- красная пульпа; 9- пульпарная артерия; 10- селезеночная вена; // - селезеночная артерия; 12 -трабекулярные артерия и вена
Рис. 88.
7 - капсула; 2- трабекула; 3- красная пульпа; 4 - белая пульпа
Белая пульпа построена из лимфоидной ткани, собранной вокруг артерий в виде шаров, называемых лимфатическими фолликулами селезенки, или селезеночными тельцами. Количество фолликулов у разных животных различное. Например, у крупного рогатого скота фолликулов много; у свиней и лошадей - мало.
В лимфатических фолликулах различают 4 зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную, краевую.
Периартериальная зона является тимусзависимой. Она занимает небольшой участок фолликула около артерии и образована главным образом из Т-лимфоцитов и интердигитирующих клеток, адсорбирующих антигены. Т-лимфоциты, получившие информацию о состоянии микроокружения, мигрируют в синусы краевой зоны через капилляры.
Центр размножения, или светлый центр, отражает функциональное состояние фолликула и может значительно изменяться при инфекционных заболеваниях. Центр размножения является тимуснезависимым участком и состоит из ретикулярных клеток и скопления фагоцитов.
Рис. 89.
/ - венозный синус; 2 - эндотелий; 5 - макрофаг; 4- макрофаг, поглотивший лейкоциты;
5 - моноцит
Мантийная зона окружает периартериальную зону, светлый центр и состоит из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Клетки, прилегающие друг к другу, образуют как бы корону, расслоенную циркулярными ретикулярными волокнами.
Краевая, или маргинальная, зона представляет собой переходную область между белой и красной пульпами, состоит преимущественно из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами.
Красная пульпа селезенки составляет 75...78 % массы органа, состоит из ретикулярной ткани с клеточными элементами крови, придающими красный цвет паренхиме. В красной пульпе содержатся многочисленные артериолы, капилляры, венулы и своеобразные венозные синусы (рис. 89). В полости венозных синусов депонируются разнообразные клеточные элементы. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называют пуль- парными тяжами, в составе которых содержится много лимфоцитов и происходит развитие плазмоцитов. В красной пульпе имеются макрофаги - спленоциты, которые осуществляют фагоцитоз разрушенных эритроцитов. В результате расщепления гемоглобина образуются и выделяются в кровь билирубин и трансферрин, содержащий железо. Билирубин поступает в печень и входит в состав желчи. Трансферрин из кровяного русла захватывают макрофаги, которые снабжают железом развивающиеся эритроциты.
Селезенка – непарный лимфоидный орган, участвующий в процессах иммунитета и кроветворения. Селезенка представляет собой самую крупную часть в лимфатической системе. Все функции, выполняемые органом, до сих пор до конца не изучены. Известно, что в период беременности, для плода селезенка является основным органом кроветворения. Формирование органа происходит на пятой неделе развития ребенка. К 11 неделе эмбриогенеза селезенка становится функционирующим органом. Полноценное формирование селезенки происходит после подросткового возраста.
Основные функции и роль селезенки
- Фильтрация чужеродных веществ.
- Контроль за содержанием эритроцитов в крови. Выработка новых клеток крови, уничтожение старых или поврежденных эритроцитов. Селезенка – резервуар для новых красных клеток крови, высвобождающихся в критической ситуации (травма).
- Участвует в функционировании иммунной системы.
- Накопление железа.
Как видно, роль селезенки в организме человека нельзя недооценивать. Она нужна для нормального функционирования системы кровообращения, а также поддержания иммунной системы. В случае необходимости удаления органа, нарушается работа вышеуказанных систем, что ведет к снижению иммунных функций организма.
Какое место расположения селезенки
Топографически селезенка локализуется в области левого подреберья позади желудка, под легким. Рядом располагается поджелудочная железа, толстый кишечник и левая почка. Диафрагма локализуется ниже селезенки. По отношению к позвоночнику селезенка находится между грудным и нижним краем L1. Так как она тесно связана с другими органами, то при их поражении возможно образование спленомегалии.
По отношению к телосложению человека выделяют высокое и низкое расположение селезенки. В первом случае верхний край селезенки находится на уровне восьмого ребра. Во втором случае верхний конец локализуется ниже девятого ребра.
Существуют аномальные расположения селезенки. К ним относятся:
- Наличие добавочной дольки.
- Аспления – врожденное или приобретенное (хирургическая операция) отсутствие селезенки.
Строение селезенки
Нормальная форма селезенки может быть овальной или продолговатой (как полумесяц).
При гистологическом исследовании селезенки выделяют структурно-функциональные единицы органа – капсулу и трабекулу. Поверхность селезенки покрывает капсула, от которой отходят трабекулы внутрь органа. Между трабекулами локализуется строма, в петлях которой находится паренхима. Она включает два отдела – белую и красную пульпу.
Таким образом выделяют несколько компонентов селезенки:
- Капсула.
- Трабекула.
- Белая пульпа (представлена скоплением лейкоцитов).
- Красная пульпа (образована эритроцитами, содержит кровеносные сосуды и тяжи Бильрота).
Цвет поверхности селезенки темно-красный. Выделяют наружную и внутреннюю поверхность органа. Наружная поверхность селезенки прилегает к диафрагме, а внутренняя к внутренним органам, отчего ее называют висцеральной.
Кровоснабжение селезенки происходит с помощью ветви чревного ствола – селезеночной артерии.
Размеры органа
В норме вес селезенки должен быть до 250 грамм. В среднем около 150-180 грамм. Пальпация селезенки возможна при ее увеличении выше 400 грамм. При меньшей спленомегалии выявить патологию помогает ультразвуковое исследование органа.
Определять размер селезенки помогает тихая перкуссия органа по Курлову. Методика проведения перкуссии: пациента просят лечь на правый бок, правую руку положить под голову, правую ногу вытянуть вперед. Левую руку можно оставить на груди, ногу согнуть в колене.
Перкуссию проводят, начиная с пятого ребра, двигаясь вниз. В месте притупления звука ставится отметка. Определив верхнюю границу, врач двигается вверх, устанавливая в месте притупления звука нижнюю границу селезенки. Аналогичным методом устанавливаются передняя и задняя границы. Таким образом устанавливаются размеры селезенки. В норме они равны следующим значениям:
При проведении УЗИ-диагностики нормальными размерами селезенки считаются:
- Длина: 8-14 см
- Ширина: 5-7 см
- Толщина: 3-5 см
- мужчины – 200 гр
- женщины около – 150 гр
Размеры селезенки у детей
Зависят от возраста ребенка. У новорожденных длина органа коло 40 мм, а ширина около 36 мм. У детей старше года длина и ширина соответственно 70*50 мм. В подростковом возрасте селезенка увеличивается до 100*58 мм.
УЗИ селезенки позволяет установить не только размеры, форму, но и структуру органа. Важно исключать наличие изменений очертаний органа, а также патологические образования. При увеличении селезенки (спленомегалии) можно предполагать наличие воспалительного процесса. Патологические включения в органе обнаруживаются при онкологических заболеваниях, кальцинатах селезенки или при формировании кисты.
При наличии вышеуказанных изменений необходимо дифференцировать их и начинать корректное лечение.
Заболевания селезенки
Специфических симптомов, говорящих о наличии патологии селезенки, нет. Порой выявить заболевание органа можно лишь при случайном обследовании или уже на поздней стадии процесса.
О наличии патологии свидетельствует:
- Спленомегалия (увеличение органа в размерах). Выявляется при перкуссии и пальпации органа, а также при назначении УЗИ-диагностики.
- Изменение показателей крови . Характерно снижение количества эритроцитов.
- Иммунодефицит . Нарушение работы селезенки ведет к снижению защитных функций организма.
Жалобы со стороны пациента предъявляются общего характера. Среди них можно выделить ноющие периодические боли в области живота, слабость, быструю утомляемость, возможно повышение температуры тела, тошнота.
Заболевания селезенки делят на первичные (возникшие как самостоятельное заболевание) и вторичные (сопутствующие основному заболеванию).
Киста селезенки
Выделяют врожденную (первичную) и вторичную кисту селезенки. В первом случае причиной развития патологии является нарушение развития плода. Во втором случае киста формируется на фоне другого заболевания (воспаление, инфекция, травма).
Наличие симптомов зависит от размеров кисты. Если образование незначительное, клиническая картина может проявляться спустя годы. При разрастании или формировании крупного очага, могут появляться жалобы на тяжесть в животе, тошноту, неустойчивый стул.
Опасность кисты селезенки заключается в возможности ее разрыва. С целью минимизировать риск развития осложнения показано хирургическое лечение патологии.
Онкологическое образование
Выделяют злокачественные и доброкачественные образования селезенки. Чаще всего онкология является вторичным заболеванием. Окончательная причина формирования патологии не известна.
В связи с отсутствием специфических жалоб выявить заболевание на ранней стадии не всегда является возможным. Клинически онкологическое заболевание проявляется наличием одышки, слабости, возможным повышением температуры тела до 38°C, потерей веса, утомляемостью. В поздней стадии появляется спленомегалия, резкий болевой синдром в области живота, возможны диспепсические явления.
Для постановки точного диагноза используется пальпация и , различные методы исследования (анализ крови, КТ, МРТ, биопсия, рентгенограмма, УЗИ органов брюшной полости).
Лечение онкологической патологии комплексное, включающее проведение хирургической операции, химиотерапии и лучевой терапии.
Абсцесс селезенки
Тяжелое состояние, для которого характерно формирование гнойных полостей. Является вторичной патологией. Зачастую образовывается на фоне инфекционного заболевания, травмы органа или после инфаркта селезенки.
Симптоматически проявляется сильной болью, локализующейся в левом подреберье, повышением температуры тела выше 38°C, ознобом, потливостью, тошнотой и рвотой, спленомегалией.
Требует немедленной госпитализации и незамедлительного лечения. Показано назначение антибактериальной терапии, проведение хирургической операции с целью санации очагов нагноения.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Селезенка - непарный орган, расположенный в брюшной полости на большой кривизне желудка, у жвачных - на рубце. Форма ее варьирует от плоской удлиненной до округлой; у животных разных видов форма и размеры могут быть различными. Цвет селезенки - от интенсивного красно-коричневого до сине-фиолетового - объясняется большим количеством содержащейся в ней крови.
Рис. 212. Нёбные миндалины:
А - собаки, Б - овцы (по Элленбергеру и Траутману); а - ямки миндалин; б - эпителий; в - ретикулярная ткань; г - лимфатические фолликулы; д - рыхлая соединительная ткань; е - железы; ж - пучки мышечных волокон.
Селезенка - многофункциональный орган. У большинства животных это важный орган лимфоцитообразовании и иммунитета, в котором под влиянием антигенов, присутствующих в крови, происходит образование клеток либо продуцирующих гуморальные антитела, либо участвующих в реакциях клеточного иммунитета. У некоторых животных (грызуны) селезенка - универсальный орган кроветворения, где образуются клетки лимфоидного, эритроидного и гранулоцитарного ростков. Селезенка - мощный макрофагический орган. При участии многочисленных макрофагов в ней происходит разрушение клеток крови и особенно эритроцитов ("кладбище эритроцитов"), продукты распада последних (железо, белки) вновь используются в организме.
Рис. 213. Селезенка кошки (по Элленбергеру и Траутнану):
а - капсула; б - трабекулы; в - трабекулярная артерия; г - трабекулярная вена; д - светлый центр лимфатического фолликула; е - центральная артерия; ж - красная пульпа; з - сосудистое влагалище.
Селезенка - орган депонирования крови. Особенно выражена депонирующая функция селезенки у лошади и жвачных.
Развивается селезенка из скоплений быстро размножающихся клеток мезенхимы в области дорсальной части брыжейки. В начальный период развития в закладке происходит формирование из мезенхимы волокнистого каркаса, сосудистого русла и ретикулярной стромы. Последняя заселяется стволовыми клетками и макрофагами. Вначале это орган миелоидного кроветворения. Затем идет интенсивное вселение из центральных лимфоидных органов лимфоцитов, которые сначала располагаются равномерно вокруг центральных артерий (Т-зона). В-зоны образуются позднее, что связано с концентрацией макрофагов и лимфоцитов сбоку от Т-зон. Одновременно с развитием лимфатических узелков наблюдается и формирование красной пульпы селезенки. В ранний постэмбриональный период отмечают увеличение количества и объема узелков, развитие и расширение в них центров размножения.
Микроскопическое строение селезенки. Основные структурно-функциональные элементы селезенки - опорно-сократительный аппарат, представленный капсулой и системой трабекул, и остальная межтрабекулярная часть - пульпа, построенная в основном из ретикулярной ткани. Различают белую и красную пульпу (рис.213).
Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающейся с соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь органа отходят перекладины - трабекулы, формирующие своеобразный сетевидный каркас. Наиболее массивные трабекулы у ворот селезенки, в них расположены крупные кровеносные сосуды - трабекулярные артерии и вены. Последние относятся к венам безмышечного типа и на препаратах достаточно отчетливо отличаются по строению от стенки артерий.
Капсула и трабекулы состоят из плотной волокнистой соединительной и гладкой мышечной ткани. Значительное количество мышечной ткани развивается и содержится в селезенке депонирующего типа (лошадь, жвачные, свиньи, хищные). Сокращение гладкой мышечной ткани способствует выталкиванию депонированной крови в кровяное русло. В соединительной ткани капсулы и трабекул преобладают эластические волокна, позволяющие селезенке изменять свои размеры и выдерживать значительное увеличение ее в объеме.
Белая пульпа (pulpa lienis alba) макроскопически и на неокрашенных препаратах представляет совокупность светло-серых округлых или овальных образований (узелков), незакономерно рассредоточенных по всей селезенке. Количество узелков у разных видов животных различное. В селезенке крупного рогатого скота их много и они отчетливо отграничены от красной пульпы. Меньше узелков в селезенке лошади и свиньи.
При световой микроскопии каждый лимфатический узелок является образованием, состоящим из комплекса клеток лимфоидной ткани, расположенных в адвентиции артерии и отходящих от нее многочисленных гемокапилляров. Артерия узелка называется центральной, однако чаще она расположена эксцентрично. В развитом лимфатическом узелке различают несколько структурно-функциональных зон: периартериальную, светлый центр с мантийной зоной и маргинальную зону. Периартериальная зона - своеобразная муфта, состоящая из малых лимфоцитов, тесно прилегающих друг к другу и интердигитирующих клеток. Лимфоциты этой зоны относятся к рециркулирующему фонду Т-клеток. Сюда они проникают из гемокапилляров, а после антигенной стимуляции могут мигрировать в синусы красной пульпы. Интердигитирующие клетки - особые отростчатые макрофаги, поглощающие антиген и стимулирующие бласттрансформацпю, пролиферацию и превращение Т-лимфоцитов в эффекторные клетки.
Светлый центр узелка по строению и функциональному назначению соответствует фолликулам лимфатического узла и является тимуснезависимым участком. Здесь имеются лимфобласты, многие из которых находятся на стадии митоза, дендритные клетки, фиксирующие антиген и сохраняющие его в течение длительного времени, а также свободные макрофаги, содержащие поглощенные продукты распада лимфоцитов в виде окрашенных телец. Строение светлого центра отражает функциональное состояние лимфоузелка и может значительно изменяться при инфекциях и интоксикациях. Центр окружен плотным лимфоцитарным ободком - мантийной зоной.
Вокруг всего узелка располагается маргинальная зона, в которой содержатся T- и В-лимфоциты и макрофаги. Полагают, что в функциональном отношении эта зона - один из участков кооперативного взаимодействия разных типов клеток в иммунном ответе. Расположенные в данной зоне В-лимфоциты в результате этого взаимодействия и стимулированные соответствующим антигеном пролиферируют и дифференцируются в антителообразующие плазматические клетки, накапливающиеся в тяжах красной пульпы. Форма селезеночного узелка поддерживается с помощью сети ретикулярных волокон - в тимуснезависимом участке они расположены радиально, а в Т-зоне - вдоль длинной оси центральной артерии.
Красная пульпа (pulpa lienis rubra). Обширная часть (до 70% массы) селезенки, расположенная между лимфатическими узелками и трабекулами. Из-за содержания в ней значительного количества эритроцитов имеет па неокрашенных препаратах селезенки красный цвет. Состоит из ретикулярной ткани с находящимися в ней свободными клеточными элементами: клетками крови, плазматическими клетками и макрофагами. В красной пульпе встречаются многочисленные артериолы, капилляры и своеобразные венозные синусы (sinus venosus), в их полости депонируются самые разнообразные клеточные элементы. Богата синусами красная пульпа на границе с маргинальной зоной лимфатических узелков. Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково. Их много у кроликов, морских свинок, собак, меньше у кошек, крупного и мелкого рогатого скота. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называются селезеночными, или пульпарными тяжами, в составе которых много лимфоцитов и происходит развитие зрелых плазматических клеток. Макрофаги пульпарных тяжей осуществляют фагоцитоз поврежденных эритроцитов и участвуют в обмене железа в организме.
Кровообращение. Сложность строения и многофункциональность селезенки может быть понята только в связи с особенностями ее кровообращения.
Артериальная кровь направляется в селезенку по селезеночной артерии, которая через ворота входит в орган. От артерии отходят ветви, идущие внутри крупных трабекул и называющиеся трабекулярными артериями. В их стенке имеются все оболочки, свойственные артериям мышечного типа: интима, медия и адвентиция. Последняя срастается с соединительной тканью трабекулы. От трабекулярной артерии отходят артерии мелкого калибра, которые вступают в красную пульпу и называются пульпарными артериями. Вокруг пульпарных артерий образуются удлиненные лимфатические влагалища, по мере отдаления от трабекулы они увеличиваются и принимают шарообразную форму (лимфатический узелок). Внутри этих лимфатических образований от артерии отходит множество капилляров, а сама артерия получает название центральной. Однако центральное (осевое) расположение имеется лишь в лимфатическом влагалище, а в узелке - эксцентричное. По выходе из узелка эта артерия распадается на ряд веточек - кисточковые артериолы. Вокруг конечных участков кисточковых артериол расположены овальные скопления удлиненных ретикулярных клеток (эллипсоиды, или гильзы). В цитоплазме эндотелия эллипсоидных артериол обнаружены микрофиламенты, с которыми связывают способность эллипсоидов сокращаться - функция своеобразных сфинктеров. Артериолы далее разветвляются на капилляры, часть их впадает в венозные синусы красной пульпы (теория закрытого кровообращения). В соответствии с теорией открытого кровообращения артериальная кровь из капилляров выходит в ретикулярную ткань пульпы, а из нее просачивается через стенку в полость синусов. Венозные синусы занимают значительную часть красной пульпы и могут иметь различные диаметр и форму в зависимости от их кровенаполнения. Тонкие стенки венозных синусов выстланы прерывистым эндотелием, расположенным на базальной пластинке. По поверхности стенки синуса в виде колец идут ретикулярные волокна. В конце синуса, на месте перехода его в вену, имеется другой сфинктер.
В зависимости от сокращенного пли расслабленного состояния артериальных и венозных сфинктеров синусы могут находиться в различных функциональных состояниях. При сокращении венозных сфинктеров кровь заполняет синусы, растягивает их стенку, при этом плазма крови выходит через нее в ретикулярную ткань пульпарных тяжей, а в полости синусов накапливаются форменные элементы крови. В венозных синусах селезенки может задерживаться до 1/3 общего количества эритроцитов. При открытых обоих сфинктерах содержимое синусов поступает в кровоток. Нередко это происходит при резком возрастании потребности в кислороде, когда возникают возбуждение симпатической нервной системы и расслабление сфинктеров. Этому также способствует сокращение гладких мышц капсулы и трабекул селезенки.
Отток венозной крови из пульпы происходит по системе вен. Стенка трабекулярных вен состоит только из эндотелия, тесно прилегающего к соединительной ткани трабекул, то есть эти вены не имеют собственной мышечной оболочки. Такое строение трабекулярных вен облегчает выталкивание крови из их полости в селезеночную вену, выходящую через ворота селезенки и впадающую в воротную вену.