И морфологи эту структуру называют органелуха и равновесия (organum vestibulo-cochleare). В нем выделяют три отдела:

  • наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками);
  • среднее ухо (барабанная полость, сосцевид­ные придатки, слуховая труба)
  • (перепон­чатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды кости).

1. Наружное ухо концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

2. В слуховой канал проводит звуковые колебания к барабанной перепонке

3. Барабанная перепонка – это мембрана, которая вибрирует под действием звука.

4. Молоточек своей рукояткой прикреплен к центру барабанной перепонки при помощи связок, а его головка соединяется с наковальней (5), которая, в свою очередь, прикреплена к стремени (6).

Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек.

7. Евстахиева (или слуховая) труба соединяет среднее ухо с носоглоткой. При изменении давления окружающего воздуха давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается через слуховую трубу.

Kортиев орган состоит из ряда чувствительных, снабженных волосками клеток (12), которые покрывают базилярную мембрану (13). Звуковые волны улавливаются волосковыми клетками и преобразуются в электрические импульсы. Далее эти электрические импульсы передаются по слуховому нерву (11) в головной . Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое волокно начинается от определенного участка улитки и передает определенную звуковую частоту. Низкочастотные звуки, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки (14), а высокочастотные – по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так называемый бинауральный слух - имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремячко, а последнеe через перпонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, - перилимфе.

Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке.

При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения.

Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде - при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - пери-лимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат- Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.

Основным путем доставки звуков к уху является воздушный. Подошедший звук колеблет барабанную перепонку, и далее через цепь слуховых косточек колебания передаются на овальное окно. Одновременно возникают и колебания воздуха барабанной полости, которые передаются на мембрану круглого окна.

Другим путем доставки звуков к улитке является тканевая или костная проводимость . При этом звук непосредственно действует на поверхность черепа, вызывая его колебания. Костный путь передачи звуков приобретает большое значение, если вибрирующий предмет (например, ножка камертона) соприкасается с черепом, а также при заболеваниях системы среднего уха, когда нарушается передача звуков через цепь слуховых косточек. Кроме воздушного пути, проведения звуковых волн существует тканевый, или костный, путь.

Под влиянием воздушных звуковых колебаний, а также при соприкосновении вибраторов (например, костного телефона или костного камертона) с покровами головы кости черепа приходят в колебание (начинает колебаться и костный лабиринт). На основании последних данных (Бекеши - Bekesy и др.) можно допустить, что звуки, распространяющиеся по костям черепа, только в том случае возбуждают кортиев орган, если они, аналогично воздушным волнам, вызывают выгибание определенного участка основной мембраны.

Способность костей черепа проводить звук объясняет, почему самому человеку его голос, записанный на магнитофонную пленку, при воспроизведении записи кажется чужим, в то время как другие его легко узнают. Дело в том, что магнитофонная запись воспроизводит ваш голос не полностью. Обычно, разговаривая, вы слышите не только те звуки, которые слышат и ваши собеседники (т. е. те звуки, которые воспринимаются благодаря воздушно-жидкостной проводимости), но и те низкочастотные звуки, проводником которых являются кости вашего черепа. Однако слушая магнитофонную запись собственного голоса, вы слышите только то, что можно было записать, - звуки, проводником которых является воздух.

Бинауральный слух . Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях . Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

1. Звукопроводящая и звуковоспринимающая части слухового аппарата.

2. Роль наружного уха.

3. Роль среднего уха.

4. Роль внутреннего уха.

5. Определение локализации источника звука в горизонтальной плоскости - бинауральный эффект.

6. Определение локализации источника звука в вертикальной плоскости.

7. Слуховые аппараты и протезы. Тимпанометрия.

8. Задачи.

Слух - восприятие звуковых колебаний, которое осуществляется органами слуха.

4.1. Звукопроводящая и звуковоспринимающая части слухового аппарата

Орган слуха человека представляет собой сложную систему, состоящую из следующих элементов:

1 - ушная раковина; 2 - наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка; 4 - молоточек; 5 - наковальня; 6 - стремечко; 7 - овальное окно; 8 - вестибулярная лестница; 9 - круглое окно; 10 - барабанная лестница; 11 - улитковый канал; 12 - основная (базилярная) мембрана.

Строение слухового аппарата показано на рис. 4.1.

По анатомическому признаку в слуховом аппарате человека выделяют наружное ухо (1-3), среднее ухо (3-7) и внутреннее ухо (7-13). По выполняемым функциям в слуховом аппарате человека выделяют звукопроводящую и звуковоспринимающую части. Такое деление представлено на рис. 4.2.

Рис. 4.1. Строение слухового аппарата (а) и элементы органа слуха (б)

Рис. 4.2. Схематическое представление основных элементов слухового аппарата человека

4.2. Роль наружного уха

Функционирование наружного уха

Наружное ухо состоит из ушной раковины, слухового прохода (в виде узкой трубки), барабанной перепонки. Ушная раковина играет роль звукоулавливателя, концентрирующего звуковые

волны на слуховом проходе, в результате чего звуковое давление на барабанную перепонку увеличивается по сравнению со звуковым давлением в падающей волне примерно в 3 раза. Наружный слуховой проход вместе с ушной раковиной можно сравнить с резонатором типа трубы. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего уха, представляет собой пластинку, состоящую из двух слоев коллагеновых волокон, ориентированных по-разному. Толщина перепонки около 0,1 мм.

Причина наибольшей чувствительности уха в области 3 кГц

Звук поступает в систему через наружный слуховой канал, который является закрытой с одной стороны акустической трубой длиной L = 2,5 см. Звуковая волна проходит через слуховой проход и частично отражается от барабанной перепонки. В результате происходит интерференция падающей и отраженной волн и образуется стоячая волна. Возникает акустический резонанс. Условия его проявления: длина волны в 4 раза больше длины воздушного столба в слуховом проходе. При этом столб воздуха внутри канала будет резонировать на звук с длиной волны, равной четырем его длинам. В слуховом канале, как в трубе, будет резонировать волна длиной λ = 4L = 4x0,025 = 0,1 м. Частота, на которой возникает акустический резонанс, определяется так: ν = v = 340/(4x0,025) = 3,4 кГц. Этот резонансный эффект объясняет тот факт, что человеческое ухо имеет наибольшую чувствительность на частоте около 3 кГц (см. кривые равной громкости в лекции 3).

4.3. Роль среднего уха

Строение среднего уха

Среднее ухо является устройством, предназначенным для передачи звуковых колебаний из воздушной среды наружного уха в жидкую среду внутреннего уха. Среднее ухо (см. рис. 4.1) содержит барабанную перепонку, овальное и круглое окна, а также слуховые косточки (молоточек, наковальню, стремечко). Оно представляет собой своеобразный барабан (объемом 0,8 см 3), который отделяется от наружного уха барабанной перепонкой, а от внутреннего уха - овальным и круглым окнами. Среднее ухо заполнено воздухом. Любая разность

давлений между наружным и средним ухом приводит к деформации барабанной перепонки. Барабанная перепонка - это воронкообразная мембрана, вдавленная внутрь среднего уха. От нее звуковая информация передается косточкам среднего уха (форма барабанной перепонки обеспечивает отсутствие собственных колебаний, что весьма существенно, так как собственные колебания перепонки создавали бы шумовой фон).

Проникновение звуковой волны через границу «воздух-жидкость»

Для того чтобы понять назначение среднего уха, рассмотрим непосредственный переход звука из воздушной среды в жидкую. На границе раздела двух сред одна часть падающей волны отражается, а другая часть переходит во вторую среду. Доля энергии, перешедшей из одной среды в другую, зависит от величины коэффициента пропускания β (см. формулу 3.10).

То есть при переходе из воздуха в воду уровень интенсивности звука уменьшается на 29 дБ. С энергетической точки зрения такой переход абсолютно неэффективен. По этой причине существует специальный передаточный механизм - система слуховых косточек, которые выполняют функцию согласования волновых сопротивлений воздушной и жидкой сред для уменьшения энергетических потерь.

Физические основы функционирования системы слуховых косточек

Система косточек представляет собой последовательное звено, начало которого (молоточек) связано с барабанной перепонкой внешнего уха, а конец (стремечко) - с овальным окном внутреннего уха (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Схема распространения звуковой волны от наружного уха через среднее ухо во внутреннее ухо:

1 - барабанная перепонка; 2 - молоточек; 3 - наковальня; 4 - стремечко; 5 - овальное окно; 6 - круглое окно; 7 - барабанный ход; 8 - улиточный ход; 9 - вестибулярный ход

Рис. 4.4. Схематическое представление расположения барабанной перепонки и овального окна: S бп - площадь барабанной перепонки; S оо - площадь овального окна

Площадь барабанной перепонки равна Б бп = 64 мм 2 , а площадь овального окна S оо = 3 мм 2 . Схематически их

взаимное расположение представлено на рис. 4.4.

На барабанную перепонку действует звуковое давление Р 1 , создающее силу

Система косточек работает как рычаг с соотношением плеч

L 1 /L 2 = 1,3, который дает выигрыш в силе со стороны внутреннего уха в 1,3 раза (рис. 4.5).

Рис. 4.5. Схематическое представление работы системы косточек как рычага

Поэтому на овальное окно действует сила F 2 = 1,3F 1 , создающая в жидкой среде внутреннего уха звуковое давление Р 2 , которое равно

Выполненные расчеты показывают, что при прохождении звука через среднее ухо происходит увеличение уровня его интенсивности на 28 дБ. Потери уровня интенсивности звука при переходе из воздушной среды в жидкую составляют 29 дБ. Общая потеря интенсивности составляет лишь 1 дБ вместо 29 дБ, что имело бы место при отсутствии среднего уха.

Еще одна функция среднего уха - ослабление передачи колебаний в случае звука большой интенсивности. С помощью мышц рефлекторно может быть ослаблена связь между косточками при слишком больших интенсивностях звука.

Сильное изменение давления в окружающей среде (например, связанное с изменением высоты) может вызвать растяжение барабанной перепонки, сопровождающееся болевыми ощущениями, или даже ее разрыв. Для защиты от таких перепадов давления служит небольшая евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с верхней частью глотки (с атмосферой).

4.4. Роль внутреннего уха

Звуковоспринимающей системой слухового аппарата являются внутреннее ухо и входящая в него улитка.

Внутреннее ухо представляет собой замкнутую полость. Эта полость, называемая лабиринтом, имеет сложную форму и заполнена жидкостью - перилимфой. Она состоит из двух основных частей: улитки, преобразующей механические колебания в электрический сигнал, и полукружия вестибулярного аппарата, обеспечивающего равновесие тела в поле силы тяжести.

Строение улитки

Улитка является полым костным образованием длиной 35 мм и имеет форму конусообразной спирали, содержащей 2,5 завитка.

Сечение улитки показано на рис. 4.6.

По всей длине улитки вдоль нее проходят две перепончатые перегородки, одна из которых называется вестибулярной мембраной, а другая - основной мембраной. Пространство между

Рис. 4.6. Схематическое строение улитки, содержащей каналы: В - вестибулярный; Б - барабанный; У - улитковый; РМ - вестибулярная (рейснерова) мембрана; ПМ - покровная пластина; ОМ - основная (базилярная) мембрана; КО - кортиев орган

ними - улитковый ход - заполнено жидкостью, называемой эндолимфой.

Вестибулярный и барабанный каналы заполнены особой жидкостью - перилимфой. В верхней части улитки они соединяются между собой. Колебания стремечка передаются мембране овального окна, от нее перилимфе вестибулярного хода, а затем через тонкую вестибулярную мембрану - эндолимфе улиточного хода. Колебания эндолимфы передаются основной мембране, на которой находится кортиев орган, содержащий чувствительные волосковые клетки (около 24 000), в которых возникают электрические потенциалы, передаваемые по слуховому нерву в мозг.

Барабанный ход заканчивается мембраной круглого окна, которая компенсирует перемещения перелимфы.

Длина основной мембраны приблизительно равна 32 мм. Она очень неоднородна по своей форме: расширяется и утончается в направлении от овального окна к верхушке улитки. Вследствие этого модуль упругости основной мембраны вблизи основания улитки примерно в 100 раз больше, чем у вершины.

Частотно-избирательные свойства основной мембраны улитки

Основная мембрана является неоднородной линией передачи механического возбуждения. При действии акустического раздражителя по основной мембране распространяется волна, степень затухания которой зависит от частоты: чем меньше частота раздражения, тем дальше от овального окна распространится волна по основной мембране. Так, например, волна с частотой 300 Гц до затухания распространится приблизительно на 25 мм от овального окна, а волна с частотой 100 Гц - приблизительно на 30 мм.

В настоящее время считается, что восприятие высоты тона определяется положением максимума колебаний основной мембраны.

Колебания основной мембраны стимулируют рецепторные клетки, расположенные в кортиевом органе, в результате чего возникают потенциалы действия, передаваемые слуховым нервом в кору головного мозга.

4.5. Определение локализации источника звука в горизонтальной плоскости - бинауральный эффект

Бинауральный эффект - способность устанавливать направление на источник звука в горизонтальной плоскости. Суть эффекта поясняется на рис. 4.7.

Пусть источник звука поочередно располагают в точках А, В и С. Из точки А, находящейся прямо перед лицом, звуковая волна попадает одинаково в оба уха, при этом путь звуковой волны до ушных раковин один и тот же, т.е. для обоих ушей разность хода δ и разность фаз Δφ звуковых волн равны нулю: δ = 0, Δφ = 0. Поэтому приходящие волны имеют одинаковую фазу и интенсивность.

Из точки В звуковая волна приходит в левую и правую ушные раковины в разных фазах и с отличающимися интенсивностями, так как проходит до ушей разное расстояние.

Если источник расположен в точке С, против одной из ушных раковин, то в этом случае разность хода δ можно принять равной расстоянию между ушными раковинами: δ ≈ L ≈ 17 см = 0,17 м. При этом разность фаз Δφ можно рассчитать по формуле: Δφ = (2π/λ) δ. Для частоты ν = 1000 Гц и v « 340 м/с λ = v/ν = 0,34 м. Отсюда получим: Δφ = (2π/λ) δ = (2π/0,340)*0,17 = π. В данном примере волны приходят в противофазе.

Всем реальным направлениям на источник звука в горизонтальной плоскости будут соответствовать разности фаз от 0 до π (от 0

Таким образом, разность фаз и неодинаковость интенсивностей звуковых волн, попадающих в разные уши, обеспечивают бинауральный эффект. Человек с нор-

Рис. 4.7. Различная локализация источника звука (А, В, С) в горизонтальной плоскости: L - расстояние между ушными раковинами

мальным слухом может фиксировать направление на источник звука при разности фаз 6°, что соответствует фиксированию направления на источник звука с точностью до 3°.

4.6. Определение локализации источника звука в вертикальной плоскости

Рассмотрим теперь случай, когда источник звука расположен в вертикальной плоскости, ориентированной перпендикулярно прямой, соединяющей оба уха. В этом случае он одинаково удален от обоих ушей и разности фаз не возникает. Значения интенсивности звука, попадающего в правое и левое ухо, при этом совпадают. На рисунке 4.8 показаны два таких источника (А и С). Различит ли слуховой аппарат эти источники? Да. В данном случае это произойдет благодаря особой форме ушной раковины, которая (форма) способствует определению локализации источника звука.

Звук, исходящий от этих источников, падает на ушные раковины под различными углами. Это приводит к тому, что дифракция звуковых волн на ушных раковинах происходит по-разному. В результате на спектр звукового сигнала, попадающего в наружный слуховой проход, накладываются дифракционные максимумы и минимумы, зависящие от положения источника звука. Эти различия и позволяют определять положение источника звука в вертикальной плоскости. По всей видимости, в результате огромного опыта слушания люди научились ассоциировать различные спектральные характеристики с соответствующими направлениями. Это подтверждается опытными данными. В частности, установлено, что специальным подбором спектрального состава звука ухо можно «обмануть». Так, человек воспринимает звуковые волны, содержащие основную часть энергии в области 1 кГц,

Рис. 4.8. Различная локализация источника звука в вертикальной плоскости

локализованными «сзади» независимо от действительного направления. Звуковая волна с частотами ниже 500 Гц и в области 3 кГц воспринимается локализованной «спереди». Звуковые источники, содержащие большую часть энергии в области 8 кГц, распознаются локализованными «сверху».

4.7. Слуховые аппараты и протезы. Тимпанометрия

Потеря слуха в результате нарушения проведения звука или частичного поражения звуковосприятия может быть компенсирована с помощью слуховых аппаратов-усилителей. В последние годы в этой области происходит большой прогресс, связанный с развитием аудиологии и быстрым внедрением достижений электроакустической аппаратуры на основе микроэлектроники. Созданы миниатюрные слуховые аппараты, работающие в широком частотном диапазоне.

Однако при некоторых тяжелых формах тугоухости и глухоты слуховые аппараты не помогают больным. Это имеет место, например, когда глухота связана с поражением рецепторного аппарата улитки. В этом случае улитка не генерирует электрические сигналы при воздействии механических колебаний. Такие поражения могут быть вызваны неправильной дозировкой лекарственных препаратов, применяемых для лечения заболеваний, совсем не связанных с лор-болезнями. В настоящее время возможна частичная реабилитация слуха и у таких больных. Для этого необходимо имплантировать электроды в улитку и подавать на них электрические сигналы, соответствующие тем, которые возникают при воздействии механического стимула. Такое протезирование основной функции улитки осуществляется с помощью кохлеарных протезов.

Тимпанометрия - метод измерения податливости звукопроводящего аппарата слуховой системы под влиянием аппаратного изменения воздушного давления в слуховом проходе.

Данный метод позволяет оценить функциональное состояние барабанной перепонки, подвижность цепи слуховых косточек, давление в среднем ухе и функцию слуховой трубы.

Рис. 4.9. Определение податливости звукопроводящего аппарата методом тимпанометрии

Исследование начинается с установки зонда с надетым на него ушным вкладышем, который герметично перекрывает слуховой проход в начале наружного слухового прохода. Через зонд в слуховом проходе создается избыточное (+) или недостаточное (-) давление, а затем подается звуковая волна определенной интенсивности. Дойдя до барабанной перепонки, волна частично отражается и возвращается к зонду (рис. 4.9).

Измерение интенсивности отраженной волны позволяет судить о звукопроводящих возможностях среднего уха. Чем больше интенсивность отраженной звуковой волны, тем меньше подвижность звукопроводящей системы. Мерой механической податливости среднего уха является параметр подвижности, измеряемый в условных единицах.

В процессе исследования давление в среднем ухе изменяют от +200 до -200 дПа. При каждом значении давления определяется параметр подвижности. Результатом исследования является тимпанограмма, отражающая зависимость параметра подвижности от величины избыточного давления в слуховом проходе. При отсутствии патологии среднего уха максимум подвижности наблюдается при отсутствии избыточного давления (Р = 0) (рис. 4.10).

Рис. 4.10. Тимпанограммы при различной степени подвижности системы

Повышенная подвижность свидетельствует о недостаточной упругости барабанной перепонки или о вывихе слуховых косточек. Пониженная подвижность указывает на избыточную жесткость среднего уха, связанную, например, с наличием жидкости.

При патологии среднего уха вид тимпанограммы изменяется

4.8. Задачи

1. Размер ушной раковины равен d = 3,4 см. При какой частоте будут наблюдаться дифракционные явления на ушной раковине? Решение

Явление дифракции становится заметным, когда длина волны сравнима с размерами препятствия или щели: λ ≤ d. При меньших длинах волн или больших частотах дифракция становится незначительной.

λ = v/ν = 3,34, ν = v/d = 334/3,34*10 -2 = 10 4 Гц. Ответ: менее 10 4 Гц.

Рис. 4.11. Основные типы тимпанограмм при патологиях среднего уха: А - отсутствие патологии; В - экссудативный средний отит; С - нарушение проходимости слуховой трубы; D - атрофические изменения барабанной перепонки; Е - разрыв слуховых косточек

2. Определить максимальную силу, действующую на барабанную перепонку уха человека (площадь S = 64 мм 2) для двух случаев: а) порог слышимости; б) порог болевого ощущения. Частоту звука принять равной 1 кГц.

Решение

Звуковые давления, соответствующие порогам слышимости и болевого ощущения равны ΔΡ 0 = 3?10 -5 Па и ΔP m = 100 Па, соответственно. F = ΔΡ*S. Подставив пороговые значения получим: F 0 = 310 -5 ?64?10 -6 = 1,9-10 -9 H; F m = 100? 64-10 -6 = 6,410 -3 H.

Ответ: а) F 0 = 1,9 нН; б) F m = 6,4 мН.

3. Разность хода звуковых волн, приходящих в левое и правое ухо человека, составляет χ = 1 см. Определить сдвиг фаз между обоими звуковыми ощущениями для тона с частотой 1000 Гц.

Решение

Разность фаз, возникающая вследствие разности хода, равна: Δφ = 2πνχ/ν = 6,28x1000x0,01/340 = 0,18. Ответ: Δφ = 0,18.

Пение птиц, приятная мелодия, счастливый смех веселого ребенка… Какой была бы наша жизнь без звуков? Не многие задумываются о том, какие сложные механизмы мы носим в своем теле. Наша способность слышать зависит от чрезвычайно сложной, взаимосвязанной и детально спроектированной системы. «Ухо слышащее и глаз видящий - и то и другое создал Господь» (Притчи 20:12). Он не желает, чтобы по поводу авторства этой системы у нас были какие-либо сомнения. Совсем наоборот, Бог хочет, чтобы человек твердо ходил в осознании истинности Сотворения: «Познайте, что Господь есть Бог, и что Он сотворил нас, и мы принадлежим Ему» (Псалом 99:3).

Слух человека устроен так, чтобы улавливать широкий диапазон звуковых волн, превращать их в миллионы электрических импульсов, направляя их далее в мозг для глубокого и быстрого анализа. Все звуки на самом деле "слушаются" мозгом и потом представляются нам как поступающие от внешнего источника. Как же работает система слуха?

Процесс начинается со звука - колебательного движения воздуха - вибрации, при которой к слушателю распространяются импульсы давления воздуха, достигающие, в конце концов, барабанной перепонки. Наше ухо чрезвычайно чувствительно и способно воспринимать изменения давления всего в 0,0000000001 атмосфер.

Ухо состоит из 3-х частей: наружное, среднее и внутреннее. Звук достигает вначале внешнее ухо через воздух, ударяя потом барабанную перепонку. Перепонка передает вибрацию косточкам. Здесь происходит смена способа проведения звука - от воздуха к косточкам. Потом звук переходит к внутреннему уху, где он передается с помощью жидкости. Таким образом, в процессе слуха задействуются 3 способа передачи звука: воздух, кость, жидкость. Давайте детальней их рассмотрим.

Слух человека: путешествие звука

Вначале звук достигает ушных раковин, которые действуют как спутниковые тарелки. (Рис.1) Ушная раковина человека имеет свой неповторимый рельеф из выпуклостей, вогнутостей и канавок, благодаря чему звук поступает от ушной раковины к слуховому каналу по двум путям. Это необходимо для тончайшего акустического и трехмерного анализа, позволяя распознавать направление и источник звука, что важно для языкового общения.

Рис.1 Источник: APP, www.apologeticspress.org

Ушная раковина также усиливает звуковые волны, которые далее входят в слуховой канал - пространство от раковины к барабанной перепонке длиной около 2,5 см и диаметром около 0,7 см. Здесь уже напрямую виден дизайн Господа - наш палец толще слухового канала! В противном случае мы повредили бы слух еще в младенчестве. Этот проход имеет такую форму, что создает резонанс оптимального диапазона.

Еще одной его интересной характеристикой является наличие воска (ушной серы), который постоянно выделяется из 4000 желез. Он имеет антисептические свойства, защищая ухо от бактерий и насекомых. Но как же тогда этот узкий проход постоянно очищается? Господь побеспокоился и об этой детали, создав очистительный механизм.

Оказывается, внутри прохода любые частички двигаются спиралевидно, так как клетки на поверхности слухового канала выстраиваются в форме спирали, направленной наружу. Кроме этого эпидермис (верхний слой кожи) растет там в стороны, а не вверх, как обычно это происходит на коже. Отпадая, он движется спиралевидно наружу к ушной раковине, постоянно унося с собой воск. Без такой системы очистки наше ухо быстро забилось бы.

Слух человека: среднее ухо мастерски решает сложнейшую задачу физики

Вы пытались когда-либо докричаться до человека, находящегося под водой? Это практически невозможно, так как 99,9% звука, идущего по воздуху, отражается водой. Но в нашем ухе звук движется к чувствительным клеткам улитки через жидкость, так как эти клетки не могут находиться в воздухе. Как же решается в нашем ухе эта сложнейшая задача перехода звука от воздуха к жидкости? Нам необходимо согласующее устройство. Эту роль у нас выполняет среднее ухо, состоящее из мембраны, специальных косточек, мышц и нервов. (См. Рис. 2)

Достигнув барабанной перепонки, звук заставляет ее колебаться. Покачиваясь, она приводит в движение молоточек, чья рукоятка прикреплена к перепонке. Молоточек, в свою очередь, вынуждает двигаться следующую косточку, которая называется наковальней. Между ними находится хрящевой сустав, который, как и все остальные суставы, для поддержания работы должен постоянно смазываться. Господь позаботился и об этом - все делается автоматически без нашего участия, так что нам нечего беспокоиться.

Нижняя часть наковальни, выглядящая как ось, передает движение следующей косточке, называемой стремечко (по форме она напоминает стремя). В результате передачи движения, стремечко постоянно толкается. Нижнее овальное основание стремечка напоминает поршень и входит в овальное окно улитки. Этот поршень соединен с овальным окном специальным креплением, прочным, но при этом подвижным, так что поршень двигается взад и вперед в овальном окне.

Барабанная перепонка поразительно чувствительна. Она способна реагировать на вибрацию диаметром всего в один атом водорода! Еще удивительней есть то, что перепонка при этом является живой тканью с кровяными сосудами и нервами. Кровяные клетки в тысячи раз больше атома водорода и при движении в сосудах постоянно колеблют перепонку, но при этом она все равно способна уловить звуковое колебание размером в один атом водорода. Это возможно благодаря чрезвычайно эффективной системе фильтрации шума. После определения даже самого слабого колебания перепонка может вернуться в исходное положение за 5 тысячных секунды. Если бы она не смогла возвращаться в регулярное состояние так быстро, то каждый звук, попадающий в ухо, отдавался бы эхом.

Молоточек, наковальня и стремечко - самые крошечные косточки в нашем теле. И у этих косточек есть мышцы и нервы! Одна мышца прикрепляется сухожилием к рукоятке молоточка, другая - к стремечку. Что же они делают? При громком звуке нужно понижать чувствительность всей системы, чтобы ее не повредить. При резком громком звуке мозг реагирует гораздо быстрее, чем мы успеваем осознать услышанное, при этом он мгновенно вынуждает мышцы сокращаться и притуплять чувствительность. Время реагирования на громкий звук составляет всего лишь около 0,15 секунды.

Определенно, генетические мутации или случайные пошаговые изменения, предлагаемые эволюционистами, не могут быть ответственны за развитие такого сложного механизма. Давление воздуха внутри среднего уха должно быть таким же, как и давление вне барабанной перепонки. Проблема в том, что воздух внутри поглощается телом. Это приводит к понижению давления в среднем ухе и снижению чувствительности перепонки из-за того, что она вдавливается внутрь более высоким внешним давлением воздуха.

Для решения этой проблемы ухо оснащено специальным каналом, известным как евстахиева труба. Это пустая трубочка длиной в 3,5 см, идущая от внутреннего уха к задней части носа и глотки. Она обеспечивает обмен воздуха между средним ухом и окружающей средой. При глотании, зевании и жевании специальные мышцы открывают Евстихееву трубку, впуская внешний воздух. Так обеспечивается равновесие давлений. Нарушения работы трубки приводит к болям, затянувшейся закупорке и даже к кровотечению в ухе. Но как же она возникла изначально, и какие части среднего уха появились первыми? Как они функционировали один без другого? Анализ всех частей уха и важность каждого из них для слуха человека демонстрирует присутствие неснижаемой сложности (весь орган должен был возникнуть как одно целое, иначе он не смог бы функционировать), что мощно свидетельствует о сотворении.

Слух человека: внутреннее ухо: система невероятной сложности

Итак, звук прошел через воздух к барабанной перепонке, и в виде вибрации передался косточкам. Что же дальше? А дальше эти механические движения должны превратиться в электрические сигналы. Это чудо превращения происходит во внутреннем ухе. Внутреннее ухо состоит из улитки и присоединенных к ней нервов. Здесь мы так же наблюдаем очень сложную конструкцию.

Обладание двумя ушами помогает нам вычислять месторасположение звука. Разница во времени достижения звуком ушей может быть всего 20 миллионных секунды, но этого запаздывания достаточно для определения источника звука.

Улитка - это специальный орган внутреннего уха, который устроен в виде лабиринта и наполнен специальной жидкостью (перилимфой). Смотрите Рис.1 и Рис.3. тройное покрытие, которое обеспечивает прочность и герметичность. Это необходимо для тонких процессов, происходящих в ней. Мы помним, что последняя косточка (стремечко) входит в овальное окно улитки (Рис.2 и Рис.3). Получив вибрацию от барабанной перепонки, стремечко двигается в этом окне своим поршнем взад и вперед, создавая колебания давления внутри жидкости. Другими словами, стремечко передает звуковую вибрацию улитке.

Эта вибрация распространяется в жидкости улитки и достигает там специального органа слуха, Кортиева органа. Он и превращает вибрации жидкости в электрические сигналы, которые через нервы идут в мозг. Так как улитка полностью наполнена жидкостью, как же поршню удается входить в нее? Вспомните, как практически невозможно засунуть пробку в полностью наполненную бутылку. Из-за большой плотности жидкости ее трудно сжать.

Оказалось, что внизу улитки есть круглое окно (как задний выход), покрытое гибкой мембраной. Когда поршень стремечка входит в овальное окно, мембрана круглого окна внизу выпячивается под давлением в жидкости. Это похоже на то, если бы у бутылки было резиновое дно, прогибающееся каждый раз при вталкивании пробки. Благодаря такому гениальному устройству облегчения давления стремечко может передавать вибрацию звука к жидкости улитки.

Однако импульсы давления распространяются в жидкости не простым образом. Чтобы понять, как они распространяются, заглянем внутрь лабиринта улитки (См. Рис 3 и Рис. 4). Канал лабиринта состоит из трех каналов - верхний (вестибулярная лестница), нижний (барабанная лестница) и канал посередине (улитковый проток). Они не соединены между собой и идут в лабиринте параллельно.

От поршня давление идет вверх в лабиринте к вершине улитки только по верхнему каналу (а не по всем трем). Там, через специальное соединительное отверстие, давление переходит в нижний канал, который идет по лабиринту обратно вниз и выходит в круглом окне. На рисунке 3 красной стрелкой обозначен путь давления от овального окна вверх по кругу в лабиринте. На вершине давление переходит в другой канал, обозначенный синей стрелкой, и направляется по нему вниз к круглому окну. Но зачем все это? Как это помогает нам слышать?

Дело в том, что посередине двух каналов лабиринта есть третий канал (улитковый проток), также наполненный жидкостью, но отличающейся от жидкости в двух других каналах. Этот средний канал не соединен с двумя другими. Он отделен от верхнего гибкой пластинкой (Рейснерова мембрана), а от нижнего канала - эластичной пластинкой (базилярная мембрана). Проходя по верхнему каналу вверх лабиринта, звук в жидкости колеблет верхнюю пластинку. Идя обратно вниз улитки по нижнему каналу, звук в жидкости колеблет нижнюю пластинку. Таким образом, когда звук идет через жидкость лабиринта вверх улитки и обратно вниз, пластины среднего канала колеблются. После прохода звука их колебание постепенно угасает. Как же колебание пластинок среднего канала обеспечивает нам слух?

Между ними находится наиболее важная часть слуховой системы - Кортиев орган. Он чрезвычайно меленький, но без него мы были бы глухими. Нервные клетки Кортиевого органа превращают колебательные движения пластинок в электрические сигналы. Они называются волосковыми клетками и играют огромную роль. Как же волосковым клеткам Кортиевого органа удается превратить колебание пластинок в электрические сигналы?

Посмотрите на рисунок 4 и 5. Дело в том, что эти клетки находятся в контакте сверху со специальной покровной мембраной Кортиевого органа, которая похожа на твердое желе. На вершине волосковых клеток расположено от 50 до 200 ресничек, называемых стереоцилиями. Они входят в покровную мембрану.

Рис.7

Когда звук идет через лабиринт улитки, пластинки среднего канала колеблются, и это вызывает колебание желеподобной покровной мембраны. А ее движение вызывает колебание стериоцилий волосковых клеток. Колыхание стериоцилий вынуждает волосковые клетки производить электрические сигналы, которые посылаются далее в мозг. Потрясающе, не так ли? Кортиев орган имеет около 20 000 волосковых клеток, которые делятся на внутренние и внешние (Рис.5 и Рис.6). Но как колебание ресничек производит электрические сигналы?

Оказывается, движение стериоцилий вызывает открытие и закрытие специальных ионных каналов на их поверхности (Рис.7). Каналы, открываясь, впускают ионы во внутрь, что изменяет электрический заряд внутри волосковой клетки. Изменения электрического заряда дают возможность волосковой клетке посылать электрические сигналы в мозг. Эти сигналы трактуются мозгом как звук. Проблема в том, что мы должны открывать канал для ионов и закрывать его со скоростью вплоть до самой высокой улавливаемой нами частоты звука - до 20 000 раз в секунду. Что-то должно открывать и закрывать миллионы этих каналов на поверхности ресничек со скоростью до 20 000 раз в секунду. Ученые обнаружили, что для этого к поверхностям стериоцилий прикреплена молекулярная пружина!!! (Рис.7.) Быстро растягиваясь и сжимаясь при колебании ресничек, она и обеспечивает такую высокую скорость открытия и закрытия каналов. Гениальный дизайн!

Слух человека: слушаем на самом деле мозгом

Улитка способна уловить каждый инструмент в оркестре и заметить пропущенную ноту, слышать каждый вздох и разобрать шепот - все с поразительной скоростью дискретизации до 20 000 раз за секунду. Мозг интерпретирует сигналы и определяет частоту, силу и значение сигналов. В то время как большое фортепиано имеет 240 струн и 88 клавиш, внутренне ухо имеет 24 000 "струн" и 20 000 "клавиш", которые позволяют нам слышать невероятное количество и разнообразие звуков.

Описанное выше - это только половина пути, так как самое сложное происходит в мозге, которым мы в действительности и "слышим". Наши уши достаточно чувствительны, чтобы услышать, как перо скользит по одежде, но при этом мы не слышим, как кровь идет через капилляры в нескольких миллиметрах от ушей. Если бы мы постоянно слышали наше дыхание, глотание слюны, каждое сердцебиение, движение суставов и т.д., мы никогда не смогли бы ни на чем сфокусироваться. Наш мозг автоматически приглушает некоторые звуки, в некоторых случаях он их вообще блокирует. Вдохните воздух и посмотрите, сможете ли вы его услышать. Конечно же, сможете, но вы обычно не слышите. За последние 24 часа вы вдохнули примерно 21 000 раз. Слуховая часть мозга человека работает как служба безопасности, слушая каждый звук и говоря, что нам нужно слышать, а что нет. Звуки могут также вызывать воспоминания.

Вывод

Очевидным есть тот факт, что все части уха необходимы для обеспечения слуха человека. Например, если все компоненты будут на месте, но не будет барабанной перепонки, то как звук перейдет к косточкам и улитке? Какой смысл тогда в наличии лабиринта, Кортиевого органа и нервных клеток, если звук к ним даже не дойдет? Если будет все на месте, включая перепонку, но будет отсутствовать "всего лишь" овальное окно или, скажем, жидкость в улитке, то слуха не будет, так как звук не сможет дойти до нервных клеток.

Отсутствие малейшей детали сделает нас глухими, а наличие всей остальной системы - бесполезной. Мало того, каждая "малейшая деталь" в этой цепочка в действительности сама является системой из множества составляющих. Барабанная перепонка, например, состоит из специальной живой ткани, креплений к молоточку, нервов, сосудов и т.д. Улитка - это лабиринт, тройное покрытие, три отдельных канала, разные жидкости, гибкие пластины протока и т.д.

Глупо верить, что такая удивительная сложность произошла случайно в результате пошаговой эволюции. Наблюдаемая сложность системы слуха у человека указывает на историческую реальность сотворения Адама Богом, как об этом и говорит Слово Божье. «Ухо слышащее и глаз видящий - и то и другое создал Господь» (Притчи 20:12).

В следующих выпусках мы продолжим исследование Божьего дизайна человеческого тела. Надеюсь, данная статья помогла вам глубже осознать Его мудрость и Его любовь к вам. «Славлю Тебя, ибо я чудно устроен, и душа моя вполне осознает это» (Псалом 138:13). Воздайте Богу хвалу и благодарность, ведь Он достоин!

Звуковой сигнал любой природы может быть описан определенным набором физических характеристик: частота, интенсивность, длительность, временная структура, спектр и др. (Рис. 1). Им соответствуют определенные субъективные ощущения, возникающие при восприятии звуков слуховой системой: громкость, высота, тембр, биения, консонансы-диссонансы, маскировка, локализация-стереоэффект и т.п.

Слуховые ощущения связаны с физическими характеристиками неоднозначно и нелинейно, например, громкость зависит от интенсивности звука, от его частоты, от спектра и т.п.

Еще в прошлом веке был установлен закон Фехнера, подтвердивший, что эта связь нелинейна: "Ощущения пропорциональны отношению логарифмов стимула". Например, ощущения изменения громкости в первую очередь связаны с изменением логарифма интенсивности, высоты - с изменением логарифма частоты и т.д.

Всю звуковую информацию, которую человек получает из внешнего мира (она составляет примерно 25% от общей), он распознает с помощью слуховой системы и работы высших отделов мозга, переводит в мир своих ощущений, и принимает решения, как надо на нее реагировать.

Прежде чем приступить к изучению проблемы, как слуховая система воспринимает высоту тона, коротко остановимся на механизме работы слуховой системы. В этом направлении сейчас получено много новых и очень интересных результатов.

Слуховая система является своеобразным приемником информации и состоит из периферической части и высших отделов слуховой системы. Наиболее изучены процессы преобразования звуковых сигналов в периферической части слухового анализатора.

Периферическая часть

Это акустическая антенна, принимающая, локализующая, фокусирующая и усиливающая звуковой сигнал; - микрофон; - частотный и временной анализатор; - аналого-цифровой преобразователь, преобразующий аналоговый сигнал в двоичные нервные импульсы - электрические разряды.

Общий вид периферической слуховой системы показан на рисунке 2. Обычно периферическую слуховую систему делят на три части: внешнее, среднее, и внутреннее ухо.

Внешнее ухо состоит из ушной раковины и слухового канала, заканчивающегося тонкой мембраной, называемой барабанной перепонкой. Внешние уши и голова - это компоненты внешней акустической антенны, которая соединяет (согласовывает) барабанную перепонку с внешним звуковым полем. Основные функции внешних ушей - бинауральное (пространственное) восприятие, локализация звукового источника и усиление звуковой энергии, особенно в области средних и высоких частот. Слуховой канал представляет собой изогнутую цилиндрическую трубку длиной 22,5 мм, которая имеет первую резонансную частоту порядка 2,6 кГц, поэтому в этой области частот он существенно усиливает звуковой сигнал, и именно здесь находится область максимальной чувствительности слуха. Барабанная перепонка - тонкая пленка толщиной 74 мкм, имеет вид конуса, обращенного острием в сторону среднего уха. На низких частотах она движется как поршень, на более высоких - на ней образуется сложная система узловых линий, что также имеет значение для усиления звука.

Среднее ухо - заполненная воздухом полость, соединенная с носоглоткой евстахиевой трубой для выравнивания атмосферного давления. При изменении атмосферного давления воздух может входить или выходить из среднего уха, поэтому барабанная перепонка не реагирует на медленные изменения статического давления - спуск-подъем и т.п. В среднем ухе находятся три маленькие слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек прикреплен к барабанной перепонке одним концом, вторым он соприкасается с наковальней, которая при помощи маленькой связки соединена со стремечком. Основание стремечка соединено с овальным окном во внутреннее ухо.

Среднее ухо выполняет следующие функции: согласование импеданса воздушной среды с жидкой средой улитки внутреннего уха; защита от громких звуков (акустический рефлекс); усиление (рычаговый механизм), за счет которого звуковое давление передаваемое во внутреннее ухо, усиливается почти на 38 дБ по сравнению с тем, которое попадает на барабанную перепонку.

Внутреннее ухо находится в лабиринте каналов в височной кости, и включает в себя орган равновесия (вестибулярный аппарат) и улитку.

Улитка (cochlea) играет основную роль в слуховом восприятии. Она представляет собой трубку переменного сечения, свернутую три раза подобно хвосту змеи. В развернутом состоянии она имеет длину 3,5 см. Внутри улитка имеет чрезвычайно сложную структуру. По всей длине она разделена двумя мембранами на три полости: лестница преддверия, срединная полость и барабанная лестница (Рис. 3). Сверху срединная полость закрыта мембраной Рейсснера, снизу - базилярной мембраной. Все полости заполнены жидкостью. Верхняя и нижняя полости соединены через отверстие у вершины улитки (геликотрему). В верхней полости находится овальное окно, через которое стремечко передает колебания во внутреннее ухо, в нижней полости находится круглое окно, выходящее обратно в среднее ухо. Базилярная мембрана состоит из нескольких тысяч поперечных волокон: длина 32 мм, ширина у стремечка - 0,05 мм (этот конец узкий, легкий и жесткий), у геликотремы - ширина 0,5 мм (этот конец толще и мягче). На внутренней стороне базилярной мембраны находится орган Корти, а в нем - специализированные слуховые рецепторы - волосковые клетки. В поперечном направлении орган Корти состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток и трех рядов наружных волосковых клеток. Между ними образуется тоннель. Волокна слухового нерва пересекают тоннель и контактируют с волосковыми клетками.

Слуховой нерв представляет собой перекрученный ствол, сердцевина которого состоит из волокон, отходящих от верхушки улитки, а наружные слои - от нижних ее участков. Войдя в ствол мозга, нейроны взаимодействуют с клетками различных уровней, поднимаясь к коре и перекрещиваясь по пути так, что слуховая информация от левого уха поступает в основном в правое полушарие, где происходит главным образом обработка эмоциональной информации, а от правого уха в левое полушарие, где в основном обрабатывается смысловая информация. В коре основные зоны слуха находятся в височной области, между обоими полушариями имеется постоянное взаимодействие.

Общий механизм передачи звука упрощенно может быть представлен следующим образом: звуковые волны проходят звуковой канал и возбуждают колебания барабанной перепонки. Эти колебания через систему косточек среднего уха передаются овальному окну, которое толкает жидкость в верхнем отделе улитки (лестнице преддверия), в ней возникает импульс давления, который заставляет жидкость переливаться из верхней половины в нижнюю через барабанную лестницу и геликотрему и оказывает давление на перепонку круглого окна, вызывая при этом его смещение в сторону, противоположную движению стремечка. Движение жидкости вызывает колебания базилярной мембраны (бегущая волна) (Рис. 4). Преобразование механических колебаний мембраны в дискретные электрические импульсы нервных волокон происходят в органе Корти. Когда базилярная мембрана вибрирует, реснички на волосковых клетках изгибаются, и это генерирует электрический потенциал, что вызывает поток электрических нервных импульсов, несущих всю необходимую информацию о поступившем звуковом сигнале в мозг для дальнейшей переработки и реагирования.

Высшие отделы слуховой системы (включая слуховые зоны коры), можно рассматривать как логический процессор, который выделяет (декодирует) полезные звуковые сигналы на фоне шумов, группирует их по определенным признакам, сравнивает с имеющимися в памяти образами, определяет их информационную ценность и принимает решение об ответных действиях.

В проведении звуковых колебаний принимают участие ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, слуховые косточки, кольцевая связка овального окна, мембрана круглого окна (вторичная барабанная перепонка), жидкость лабиринта (перилимфа), основная мембрана.

У человека роль ушной раковины сравнительно невелика. У животных, обладающих способностью двигать ушами, ушные раковины помогают определять направление источника звука. У человека ушная раковина, как рупор, лишь собирает звуковые волны. Однако и в этом отношении ее роль незначительна. Поэтому, когда человек прислушивается к тихим звукам, он приставляет к уху ладонь, благодаря чему поверхность ушной раковины значительно увеличивается.

Звуковые волны, проникнув в слуховой проход, приводят в содружественное колебание барабанную перепонку, которая передает звуковые колебания через цепь слуховых косточек в овальное окно и далее перилимфе внутреннего уха.

Барабанная перепонка отвечает не только на те звуки, число колебаний которых совпадает с ее собственным тоном (800--1000 Гц), но и на любой звук. Такой резонанс носит название универсального в отличие от острого резонанса, когда вторично звучащее тело (например, струна рояля) отвечает только на один определенный тон.

Барабанная перепонка и слуховые косточки не просто передают звуковые колебания, поступающие в наружный слуховой проход, а трансформируют их, т. е. превращают воздушные колебания с большой амплитудой и малым давлением в колебания жидкости лабиринта с малой амплитудой и большим давлением.

Эта трансформация достигается благодаря следующим условиям: 1) поверхность барабанной перепонки в 15--20 раз больше площади овального окна; 2) молоточек и наковальня образуют неравноплечий рычаг, так что экскурсии, совершаемые подножной пластинкой стремени, примерно в полтора раза меньше экскурсий рукоятки молоточка.

Общий эффект трансформирующего действия барабанной перепонки и рычажной системы слуховых косточек выражается в увеличении силы звука на 25--30 дБ.

Нарушение этого механизма при повреждениях барабанной перепонки и заболеваниях среднего уха ведет к соответствующему снижению слуха, т. е. на 25--30 дБ.

Для нормального функционирования барабанной перепонки и цепи слуховых косточек необходимо, чтобы давление воздуха по обе стороны от барабанной перепонки, т. е. в наружном слуховом проходе и в барабанной полости, было одинаковым.

Это выравнивание давления происходит благодаря вентиляционной функции слуховой трубы, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой. При каждом глотательном движении воздух из носоглотки поступает в барабанную полость, и, таким образом, давление воздуха в барабанной полости все время поддерживается на уровне атмосферного, т. е. на том же уровне, что и в наружном слуховом проходе.

К звукопроводящему аппарату относятся также мышцы среднего уха, которые выполняют следующие функции: 1) поддержание нормального тонуса барабанной перепонки и цепи слуховых косточек; 2) защиту внутреннего уха от чрезмерных звуковых раздражений; 3) аккомодацию, т. е. приспособление звукопроводящего аппарата к звукам различной силы и высоты.

При сокращении мышцы, натягивающей барабанную перепонку, слуховая чувствительность повышается, что дает основания считать эту мышцу "настораживающей". Стременная мышца играет противоположную роль - она при своем сокращении ограничивает движения стремени и тем самым как бы приглушает слишком сильные звуки.