Mitokondria pada sel hewan. Bagaimana mitokondria mempengaruhi kesehatan. Lokasi dan pembelahan sel

MITOCHONDRIA (mitokondria; Yunani, benang mitos + butir chondrion) - organel yang ada dalam sitoplasma sel hewan dan tumbuhan. M. mengambil bagian dalam proses respirasi dan fosforilasi oksidatif, menghasilkan energi yang diperlukan untuk berfungsinya sel, sehingga mewakili "pembangkit tenaga" -nya.

Istilah "mitokondria" diusulkan pada tahun 1894 oleh S. Benda. Pada pertengahan 30-an. abad ke-20 untuk pertama kalinya berhasil mengalokasikan M. dari sel-sel hati yang memungkinkan untuk menyelidiki struktur-struktur ini, metode-metode biokimia. Pada tahun 1948, G. Hogeboom menerima bukti definitif bahwa M. memang pusat respirasi seluler. Kemajuan yang signifikan dalam studi organel ini dibuat pada tahun 60-70-an. sehubungan dengan penggunaan mikroskop elektron dan metode biologi molekuler.

Bentuk M. bervariasi dari hampir bulat hingga sangat memanjang, berbentuk benang (Gbr. 1) Ukurannya berkisar antara 0,1 hingga 7 mikron. Jumlah M. dalam sel tergantung pada jenis jaringan dan keadaan fungsional organisme. Jadi, dalam spermatozoa, jumlah M. kecil - kira-kira. 20 (per sel), di sel epitel tubulus ginjal mamalia masing-masing ada hingga 300, dan di amuba raksasa (Kekacauan) 500.000 mitokondria ditemukan, Dalam satu sel hati tikus , kira-kira. 3000 M., namun dalam proses kelaparan hewan, jumlah M. dapat dikurangi menjadi 700. Biasanya M. didistribusikan cukup merata di sitoplasma, namun, di sel-sel jaringan tertentu, M. dapat terus-menerus terlokalisasi di daerah-daerah yang sangat membutuhkan energi. Misalnya, dalam otot rangka M. sering bersentuhan dengan situs kontraktil miofibril, membentuk struktur tiga dimensi yang benar. Dalam spermatozoa, M. membentuk kasus spiral di sekitar benang aksial ekor, yang mungkin terkait dengan kemampuan untuk menggunakan energi ATP yang disintesis dalam M. untuk gerakan ekor. Dalam akson M., mereka terkonsentrasi di dekat ujung sinaptik, di mana proses transmisi impuls saraf terjadi, disertai dengan konsumsi energi. Dalam sel-sel epitel tubulus ginjal M. dihubungkan dengan tonjolan membran sel basal. Ini disebabkan oleh kebutuhan akan pasokan energi yang konstan dan intensif untuk proses transfer aktif air dan zat terlarut di dalamnya, yang terjadi di ginjal.

Elektron-mikroskopis ditetapkan bahwa M. mengandung dua membran - eksternal dan internal. Ketebalan setiap membran kira-kira. 6 nm, jarak antara mereka adalah 6-8 nm. Membran luarnya halus, yang dalam membentuk pertumbuhan kompleks (krista) yang menonjol ke dalam rongga mitokondria (Gbr. 2). Ruang internal M. menyandang nama matriks. Membran adalah film molekul protein dan lipid yang dikemas secara kompak, sedangkan matriksnya seperti gel dan mengandung protein larut, fosfat, dan bahan kimia lainnya. koneksi. Biasanya matriks terlihat homogen, hanya dalam kasus nek-ry dimungkinkan untuk menemukan benang tipis, tabung dan butiran yang mengandung ion kalsium dan magnesium di dalamnya.

Dari fitur struktural membran bagian dalam, perlu diperhatikan keberadaan partikel bulat di dalamnya sekitar. 8-10 nm, duduk di tangkai pendek dan kadang-kadang menonjol ke dalam matriks. Partikel ini ditemukan pada tahun 1962 oleh H. Fernandez-Moran. Mereka terdiri dari protein dengan aktivitas ATPase, ditunjuk F1. Protein melekat pada membran bagian dalam hanya dari sisi menghadap matriks. Partikel F1 terletak pada jarak 10 nm dari satu sama lain, dan setiap M. mengandung 10 4 -10 5 partikel tersebut.

Krista dan membran internal M. mengandung sebagian besar enzim pernapasan (lihat), enzim pernapasan disusun menjadi ansambel kompak yang didistribusikan secara berkala dalam krista M. pada jarak 20 nm dari satu sama lain.

M. dari hampir semua jenis sel hewan dan tumbuhan dibangun menurut satu prinsip, namun, penyimpangan dalam detail mungkin terjadi. Jadi, krista dapat ditempatkan tidak hanya di sepanjang sumbu panjang organoid, tetapi juga secara longitudinal, misalnya, di M. zona sinaptik akson. Dalam beberapa kasus, krista dapat bercabang. Dalam M. organisme dasar, serangga leher dan dalam sel-sel zona glomerulus kelenjar adrenal krista memiliki bentuk tubulus. Jumlah krista bervariasi; jadi, di M. sel hati dan sel germinal, ada sangat sedikit krista dan pendek, sedangkan matriksnya berlimpah; di M. sel otot, krista banyak, dan ada sedikit matriks. Ada pendapat bahwa jumlah krista berkorelasi dengan aktivitas oksidatif M.

Di membran dalam M., tiga proses dilakukan secara paralel: oksidasi substrat siklus Krebs (lihat siklus asam trikarboksilat), transfer elektron yang dilepaskan selama ini, dan akumulasi energi melalui pembentukan energi tinggi. -ikatan energi adenosin trifosfat (lihat Asam fosfat adenosin). Fungsi utama M. adalah konjugasi sintesis ATP (dari ADP dan fosfor anorganik) dan proses oksidasi aerobik (lihat Oksidasi biologis). Energi yang terakumulasi dalam molekul ATP dapat diubah menjadi mekanik (dalam otot), listrik ( sistem saraf), osmotik (ginjal), dll. Proses respirasi aerobik (lihat Oksidasi biologis) dan fosforilasi oksidatif yang terkait dengannya (lihat) adalah fungsi utama M. Selain itu, oksidasi asam lemak dapat terjadi di membran luar M. M. , fosfolipid dan beberapa senyawa lainnya.

Pada tahun 1963, Nass dan Nass (M. Nass, S. Nass) menemukan bahwa M. mengandung DNA (satu atau lebih molekul). Semua DNA mitokondria dari sel hewan yang dipelajari sejauh ini terdiri dari cincin tertutup kovalen dia. OKE. 5nm. Pada tumbuhan, DNA mitokondria lebih panjang dan tidak selalu berbentuk cincin. DNA mitokondria berbeda dari DNA inti dalam banyak hal. Replikasi DNA terjadi melalui mekanisme yang biasa, tetapi tidak bersamaan waktunya dengan replikasi DNA inti. Jumlah informasi genetik yang terkandung dalam molekul DNA mitokondria tampaknya tidak cukup untuk mengkodekan semua protein dan enzim yang terkandung dalam M. Gen mitokondria mengkode terutama protein membran struktural dan protein yang terlibat dalam morfogenesis mitokondria. M. memiliki RNA transpor dan sintetasenya sendiri, mengandung semua komponen yang diperlukan untuk sintesis protein; ribosom mereka lebih kecil dari yang sitoplasma dan lebih mirip dengan ribosom bakteri.

Harapan hidup M. agak kecil. Jadi, waktu pembaruan setengah dari jumlah M. adalah 9,6-10,2 hari untuk hati, dan 12,4 hari untuk ginjal. Pengisian kembali populasi M. terjadi, sebagai suatu peraturan, dari M. yang sudah ada sebelumnya (ibu) dengan divisi atau tunas mereka.

Telah lama dikemukakan bahwa dalam proses evolusi M. mungkin muncul melalui endosimbiosis sel berinti primitif dengan organisme mirip bakteri. Ada banyak bukti untuk ini: keberadaan DNA-nya sendiri, lebih mirip dengan DNA bakteri daripada DNA inti sel; kehadiran di M. ribosom; sintesis RNA yang bergantung pada DNA; sensitivitas protein mitokondria terhadap obat antibakteri - kloramfenikol; kesamaan dengan bakteri dalam pelaksanaan rantai pernapasan; morfol., biokimia, dan fiziol, perbedaan antara membran dalam dan luar. Menurut teori simbiosis sel inang dianggap sebagai organisme anaerob, sumber energi untuk to-rogo adalah glikolisis (mengalir dalam sitoplasma). Dalam "simbion", siklus Krebs dan rantai pernapasan diwujudkan; ia mampu melakukan respirasi dan fosforilasi oksidatif (lihat).

M. adalah organoid intraseluler yang sangat labil, lebih awal dari yang lain bereaksi terhadap munculnya patol, negara bagian. Perubahan jumlah M. dalam sel (atau lebih tepatnya, dalam populasinya) atau perubahan strukturnya dimungkinkan. Misalnya, selama puasa, aksi radiasi pengion, jumlah M. menurun. Perubahan struktural biasanya terdiri dari pembengkakan seluruh organoid, pencerahan matriks, penghancuran krista, dan pelanggaran integritas membran luar.

Pembengkakan disertai dengan perubahan signifikan dalam volume M. Secara khusus, dengan iskemia miokard, volume M. meningkat 10 kali atau lebih. Ada dua jenis pembengkakan: dalam satu kasus itu terkait dengan perubahan tekanan osmotik di dalam sel, dalam kasus lain itu terkait dengan perubahan respirasi seluler yang terkait dengan reaksi enzimatik dan primer. gangguan fungsional menyebabkan perubahan pertukaran air. Selain pembengkakan, vakuolisasi M dapat terjadi.

Terlepas dari alasan yang menyebabkan patol, keadaan (hipoksia, hiperfungsi, intoksikasi), perubahan M. cukup stereotipik dan tidak spesifik.

Perubahan struktur dan fungsi M. seperti itu diamati, gandum hitam, tampaknya, menjadi penyebab penyakit. Pada tahun 1962, R. Luft menggambarkan kasus "penyakit mitokondria". Seorang pasien dengan tingkat metabolisme yang meningkat tajam (dengan fungsi tiroid normal) menjalani tusukan otot rangka dan menemukan peningkatan jumlah M., serta pelanggaran struktur krista. Mitokondria yang rusak dalam sel hati juga diamati pada tirotoksikosis berat. Anggur (J. Vinograd) dkk. (dari 1937 hingga 1969) menemukan bahwa pada pasien dengan bentuk leukemia tertentu, DNA mitokondria dari leukosit sangat berbeda dari normal. Mereka adalah cincin terbuka atau kelompok cincin terkait. Frekuensi bentuk abnormal ini menurun akibat kemoterapi.

Bibliografi: Gause G. G. Mitokondria DNA, M., 1977, bibliogr.; D e P o-bertis E., Novinsky V. dan C dan e dengan F. Biologi sel, trans. dari bahasa Inggris, M., 1973; Ozernyuk N. D. Pertumbuhan dan reproduksi mitokondria, M., 1978, bibliogr.; Polikar A. dan Bessie M. Elemen patologi sel, trans. dari Prancis, Moskow, 1970; RudinD. dan Wilkie D. Biogenesis mitokondria, trans. dari bahasa Inggris, M., 1970, bibliografi; Serov V. V. dan Spider V. S. Patologi ultrastruktural, M., 1975; S e r R. Gen dan organel sitoplasma, trans. dari bahasa Inggris, M., 1975.

T.A. Zaletaeva.

• Mitokondria adalah inklusi kecil dalam sel yang awalnya dianggap diwarisi dari bakteri. Di sebagian besar sel, ada hingga beberapa ribu di antaranya, yaitu dari 15 hingga 50 persen dari volume sel. Mereka adalah sumber lebih dari 90 persen energi tubuh Anda.
• Mitokondria Anda memiliki dampak besar pada kesehatan, terutama pada kanker, jadi mengoptimalkan metabolisme mitokondria Anda mungkin adalah intinya. pengobatan yang efektif kanker

Ukuran teks:

Dari Dr. Mercola

Mitokondria: Anda mungkin tidak tahu apa itu, tetapi mereka vital Untuk kesehatanmu. Rhonda Patrick, PhD, adalah seorang ilmuwan biomedis yang telah mempelajari interaksi metabolisme mitokondria, metabolisme abnormal, dan kanker.

Bagian dari pekerjaannya melibatkan identifikasi biomarker awal penyakit. Misalnya, kerusakan DNA merupakan biomarker awal untuk kanker. Dia kemudian mencoba menentukan mikronutrien mana yang membantu memperbaiki kerusakan DNA itu.

Dia juga meneliti fungsi dan metabolisme mitokondria, yang baru-baru ini saya minati. Jika, setelah mendengarkan wawancara ini, Anda ingin tahu lebih banyak tentang ini, saya sarankan untuk memulai dengan buku Dr. Lee Know "Life - the epic story of our mitokondria."

Mitokondria memiliki dampak besar pada kesehatan, terutama kanker, dan saya mulai percaya bahwa mengoptimalkan metabolisme mitokondria mungkin merupakan inti dari pengobatan kanker yang efektif.

Pentingnya Mengoptimalkan Metabolisme Mitokondria

Mitokondria adalah organel kecil yang awalnya kami pikir kami warisi dari bakteri. Hampir tidak ada dalam sel darah merah dan sel kulit, tetapi dalam sel germinal ada 100.000 di antaranya, tetapi di sebagian besar sel ada satu hingga 2.000. Mereka adalah sumber energi utama bagi tubuh Anda.

Agar organ berfungsi dengan baik, mereka membutuhkan energi, dan energi ini dihasilkan oleh mitokondria.

Karena fungsi mitokondria adalah jantung dari segala sesuatu yang terjadi di dalam tubuh, mengoptimalkan fungsi mitokondria dan mencegah disfungsi mitokondria dengan mendapatkan semua yang diperlukan. nutrisi dan prekursor yang dibutuhkan oleh mitokondria sangat penting untuk kesehatan dan pencegahan penyakit.

Dengan demikian, salah satu karakteristik universal sel kanker adalah gangguan serius fungsi mitokondria, di mana jumlah mitokondria fungsional berkurang secara radikal.

Dr Otto Warburg adalah seorang dokter dengan gelar di bidang kimia dan teman dekat Albert Einstein. Kebanyakan ahli mengakui Warburg sebagai ahli biokimia terbesar abad ke-20.

Pada tahun 1931, ia menerima Hadiah Nobel karena menemukan bahwa sel kanker menggunakan glukosa sebagai sumber energi. Ini disebut "efek Warburg" tetapi, sayangnya, fenomena ini masih diabaikan oleh hampir semua orang hingga hari ini.

Saya yakin bahwa diet ketogenik yang secara radikal meningkatkan kesehatan mitokondria dapat membantu sebagian besar kanker, terutama bila dikombinasikan dengan pemulung glukosa seperti 3-bromopiruvat.

Bagaimana mitokondria menghasilkan energi

Untuk menghasilkan energi, mitokondria membutuhkan oksigen dari udara yang Anda hirup dan lemak serta glukosa dari makanan yang Anda makan.

Kedua proses ini - bernafas dan makan - digabungkan satu sama lain dalam proses yang disebut fosforilasi oksidatif. Dialah yang digunakan oleh mitokondria untuk menghasilkan energi berupa ATP.

Mitokondria memiliki serangkaian rantai transpor elektronik di mana mereka mentransfer elektron dari bentuk tereduksi dari makanan yang Anda makan untuk menggabungkannya dengan oksigen dari udara yang Anda hirup untuk akhirnya membentuk air.

Proses ini mendorong proton melintasi membran mitokondria, mengisi ulang ATP (adenosin trifosfat) dari ADP (adenosin difosfat). ATP membawa energi ke seluruh tubuh

Tetapi proses ini menghasilkan produk sampingan seperti spesies oksigen reaktif (ROS), yang kerusakan sel dan DNA mitokondria, kemudian mentransfernya ke DNA nukleus.

Dengan demikian, ada kompromi. Dengan menghasilkan energi, tubuh semakin tua karena aspek destruktif ROS yang muncul dalam proses. Tingkat penuaan tubuh sangat bergantung pada seberapa baik fungsi mitokondria dan jumlah kerusakan yang dapat diperbaiki melalui optimalisasi pola makan.

Peran mitokondria dalam kanker

Ketika sel kanker muncul, spesies oksigen reaktif yang dihasilkan sebagai produk sampingan dari produksi ATP mengirimkan sinyal yang memicu proses bunuh diri sel, yang juga dikenal sebagai apoptosis.

Karena sel kanker terbentuk setiap hari, ini bagus. Dengan membunuh sel-sel yang rusak, tubuh membuangnya dan menggantinya dengan yang sehat.

Namun, sel-sel kanker resisten terhadap protokol bunuh diri ini—mereka memiliki pertahanan internal untuk melawannya, seperti yang dijelaskan oleh Dr. Warburg dan kemudian oleh Thomas Seyfried, yang telah mempelajari kanker sebagai penyakit metabolik secara mendalam.

Seperti yang dijelaskan Patrick:

“Salah satu mekanisme kerja obat kemoterapi adalah pembentukan spesies oksigen reaktif. Mereka menciptakan kerusakan, dan ini cukup untuk mendorong sel kanker mati.

Saya pikir alasannya adalah bahwa sel kanker yang tidak menggunakan mitokondrianya, yaitu, tidak lagi menghasilkan spesies oksigen reaktif, dan tiba-tiba Anda memaksanya untuk menggunakan mitokondria, dan ada lonjakan spesies oksigen reaktif (setelah semua , itulah yang dilakukan mitokondria), dan - boom, kematian, karena sel kanker sudah siap untuk kematian ini. Dia siap mati."

Mengapa tidak baik untuk makan di malam hari?

Saya telah menjadi penggemar puasa intermiten untuk beberapa waktu sekarang karena berbagai alasan, umur panjang dan kesehatan, tentu saja, dan juga karena tampaknya memberikan pencegahan kanker yang kuat dan efek menguntungkan sebagai obat. Dan mekanisme untuk ini terkait dengan efek puasa pada mitokondria.

Seperti disebutkan, efek samping utama dari transpor elektron yang melibatkan mitokondria adalah bahwa beberapa bocor keluar dari rantai transpor elektron dan bereaksi dengan oksigen untuk membentuk radikal bebas superoksida.

Anion superoksida (hasil reduksi oksigen oleh satu elektron) adalah prekursor sebagian besar spesies oksigen reaktif dan mediator reaksi berantai oksidatif. Radikal oksigen bebas menyerang lipid membran sel, reseptor protein, enzim, dan DNA, yang dapat membunuh mitokondria sebelum waktunya.

Beberapa radikal bebas, sebenarnya, bahkan berguna, diperlukan tubuh untuk mengatur fungsi seluler, tetapi dengan produksi radikal bebas yang berlebihan, masalah muncul. Sayangnya, inilah mengapa mayoritas penduduk mengembangkan sebagian besar penyakit, terutama kanker. Ada dua cara untuk menyelesaikan masalah ini:

• Meningkatkan Antioksidan
• Mengurangi produksi radikal bebas mitokondria

Menurut pendapat saya, salah satu strategi paling efektif untuk mengurangi radikal bebas mitokondria adalah dengan membatasi jumlah bahan bakar yang Anda masukkan ke dalam tubuh Anda. Ini adalah posisi yang sangat konsisten, karena pembatasan kalori secara konsisten menunjukkan banyak manfaat terapeutik. Inilah salah satu alasan mengapa puasa intermiten sangat efektif karena membatasi jumlah waktu makan, yang secara otomatis mengurangi kalori.

Ini sangat efektif jika Anda tidak makan beberapa jam sebelum tidur, karena ini adalah keadaan paling rendah secara metabolik.

Mungkin semua ini akan tampak terlalu rumit untuk non-spesialis, tetapi satu hal harus dipahami: karena tubuh menggunakan paling sedikit kalori selama tidur, Anda harus menghindari makan sebelum tidur, karena jumlah bahan bakar yang berlebihan saat ini akan menyebabkan pembentukan radikal bebas dalam jumlah berlebih yang merusak jaringan, mempercepat penuaan dan berkontribusi pada penyakit kronis.

Bagaimana Puasa Membantu Fungsi Mitokondria yang Sehat

Patrick juga menunjukkan bahwa sebagian alasan mengapa puasa efektif adalah karena tubuh harus mendapatkan energi dari lemak dan simpanan lemak, yang berarti sel harus menggunakan mitokondrianya.

Mitokondria adalah satu-satunya mekanisme di mana tubuh dapat menciptakan energi dari lemak. Dengan demikian, puasa membantu mengaktifkan mitokondria.

Dia juga percaya ini memainkan peran besar dalam mekanisme puasa intermiten dan diet ketogenik membunuh sel kanker, dan menjelaskan mengapa beberapa obat pengaktif mitokondria mampu membunuh sel kanker. Sekali lagi, ini karena gelombang spesies oksigen reaktif terbentuk, kerusakan yang menentukan hasilnya, menyebabkan kematian sel kanker.

Nutrisi mitokondria

Dari perspektif nutrisi, Patrick menyoroti pentingnya nutrisi berikut dan faktor pendukung penting yang diperlukan untuk berfungsinya enzim mitokondria:

1. Koenzim Q10 atau ubiquinol (bentuk yang dilarutkan)
2. L-karnitin, yang mengangkut asam lemak ke mitokondria
3. D-ribosa, yang merupakan bahan mentah untuk molekul ATP
4. Magnesium
5. Semua vitamin B, termasuk riboflavin, tiamin dan B6
6. Asam Alfa Lipoat (ALA)

Seperti yang dicatat Patrick:

“Saya lebih suka mendapatkan zat gizi mikro sebanyak mungkin dari makanan utuh karena berbagai alasan. Pertama, mereka membentuk kompleks dengan serat di antara mereka, karena itu penyerapannya difasilitasi.

Selain itu, dalam hal ini, rasio mereka yang benar dipastikan. Anda tidak akan bisa mendapatkan lebih banyak dari mereka. Rasionya pas. Ada komponen lain yang mungkin belum ditentukan.

Seseorang harus sangat waspada, memastikan untuk makan berbagai macam [makanan] dan mendapatkan mikronutrien yang tepat. Saya pikir itu baik untuk mengambil suplemen B-kompleks untuk alasan ini.

Untuk alasan ini, saya menerima mereka. Alasan lain adalah bahwa seiring bertambahnya usia, kita tidak lagi menyerap vitamin B dengan mudah, terutama karena meningkatnya kekakuan membran sel. Ini mengubah cara vitamin B diangkut ke dalam sel. Mereka larut dalam air, sehingga tidak disimpan dalam lemak. Mereka tidak bisa diracuni. Dalam kasus ekstrim, Anda akan buang air kecil lebih banyak. Tapi saya yakin mereka sangat berguna.

Olahraga dapat membantu menjaga mitokondria Anda tetap muda

Olahraga juga berkontribusi pada kesehatan mitokondria karena membuat mitokondria tetap bekerja. Seperti yang disebutkan sebelumnya, salah satu dari efek samping peningkatan kerja mitokondria adalah penciptaan spesies oksigen reaktif yang bertindak sebagai molekul sinyal.

Salah satu fungsi yang mereka sinyalkan adalah pembentukan lebih banyak mitokondria. Jadi ketika Anda berolahraga, tubuh Anda merespons dengan menciptakan lebih banyak mitokondria untuk memenuhi kebutuhan energi Anda yang meningkat.

Penuaan tidak bisa dihindari. Tetapi usia biologis Anda bisa sangat berbeda dari usia kronologis Anda, dan mitokondria sangat berkaitan dengan penuaan biologis. Patrick mengutip penelitian terbaru yang menunjukkan bagaimana manusia dapat menua secara biologis. sangat pada kecepatan yang berbeda.

Para peneliti mengukur lebih dari selusin biomarker yang berbeda, seperti panjang telomer, kerusakan DNA, kolesterol LDL, metabolisme glukosa, dan sensitivitas insulin, pada tiga titik dalam kehidupan manusia: pada usia 22, 32, dan 38 tahun.

“Kami menemukan bahwa seseorang pada usia 38 secara biologis dapat terlihat 10 tahun lebih muda atau lebih tua, berdasarkan penanda biologis. Meskipun pada usia yang sama, penuaan biologis terjadi pada tingkat yang sama sekali berbeda.

Menariknya, ketika orang-orang ini difoto dan foto-fotonya ditunjukkan kepada orang yang lewat dan diminta untuk menebak usia kronologis orang-orang yang digambarkan, maka orang-orang menebak usia biologisnya, bukan usia kronologisnya.

Jadi, terlepas dari usia Anda yang sebenarnya, berapa usia Anda sesuai dengan biomarker biologis Anda, yang sebagian besar didorong oleh kesehatan mitokondria. Jadi sementara penuaan tidak dapat dihindari, Anda memiliki banyak kendali atas bagaimana Anda menua, yang merupakan banyak kekuatan. Dan salah satu faktor kuncinya adalah menjaga agar mitokondria tetap berfungsi dengan baik.

Menurut Patrick, "masa muda" bukanlah usia kronologis, tetapi seberapa tua Anda merasa dan seberapa baik tubuh Anda bekerja:

“Saya ingin tahu bagaimana mengoptimalkan aktivitas mental dan kinerja atletik saya. Saya ingin memperpanjang masa muda. Saya ingin hidup sampai 90. Dan ketika saya melakukannya, saya ingin berselancar di San Diego seperti yang saya lakukan di usia 20-an. Saya berharap saya tidak memudar secepat beberapa orang. Saya suka menunda memudar ini dan memperpanjang masa muda selama mungkin sehingga saya dapat menikmati hidup sebanyak mungkin.

Mitokondria atau kondrosom (dari mitos Yunani - benang, chondrion - biji-bijian, soma - tubuh) adalah organel granular atau filamen yang ada dalam sitoplasma protozoa, tumbuhan dan hewan. Mitokondria dapat diamati pada sel hidup, karena memiliki kepadatan yang cukup tinggi. Dalam sel hidup, mitokondria dapat bergerak, bergerak, bergabung satu sama lain.

Pada jenis yang berbeda ukuran mitokondria sangat bervariasi, sama seperti bentuknya yang bervariasi (Gbr. 199). Namun demikian, di sebagian besar sel, ketebalan struktur ini relatif konstan (sekitar 0,5 m), dan panjangnya berfluktuasi, mencapai hingga 7-60 m dalam bentuk filamen.

Mempelajari ukuran dan jumlah mitokondria bukanlah hal yang sederhana. Ini disebabkan oleh fakta bahwa ukuran dan jumlah mitokondria, yang terlihat pada bagian yang sangat tipis, tidak sesuai dengan kenyataan.

Perhitungan konvensional menunjukkan bahwa ada sekitar 200 mitokondria per sel hati. Ini lebih dari 20% dari total volume sitoplasma dan sekitar 30-35% dari jumlah total protein dalam sel. Luas permukaan semua mitokondria sel hati adalah 4-5 kali lebih besar dari permukaan membran plasmanya. Sebagian besar mitokondria berada dalam oosit (sekitar 300.000) dan dalam kekacauan Kekacauan amuba raksasa (hingga 500.000).

Pada sel tumbuhan hijau, jumlah mitokondria lebih sedikit daripada sel hewan, karena kloroplas dapat melakukan beberapa fungsinya.

Lokalisasi mitokondria dalam sel berbeda. Biasanya, mitokondria menumpuk di dekat bagian sitoplasma di mana ada kebutuhan akan ATP, yang terbentuk di mitokondria. Jadi, pada otot rangka, mitokondria terletak di dekat miofibril. Dalam spermatozoa, mitokondria membentuk selubung heliks di sekitar sumbu flagel; ini mungkin karena kebutuhan untuk menggunakan ATP untuk menggerakkan ekor spermatozoa. Demikian pula, pada protozoa dan sel bersilia lainnya, mitokondria terletak tepat di bawah membran sel di dasar silia, yang membutuhkan ATP untuk berfungsi. Pada akson sel saraf, mitokondria terletak di dekat sinapsis, tempat berlangsungnya proses transmisi impuls saraf. Dalam sel sekretorik yang mensintesis protein dalam jumlah besar, mitokondria terkait erat dengan zona ergastoplasma; mereka kemungkinan memasok ATP untuk aktivasi asam amino dan sintesis protein pada ribosom.

Ultrastruktur mitokondria.

Mitokondria, terlepas dari ukuran atau bentuknya, memiliki struktur universal, ultrastrukturnya seragam. Mitokondria dibatasi oleh dua membran (Gbr. 205). Membran luar mitokondria memisahkannya dari hialoplasma, memiliki kontur yang rata, tidak membentuk invaginasi atau lipatan, dan tebalnya sekitar 7 nm. Ini menyumbang sekitar 7% dari luas semua membran sel. Membran tidak terhubung dengan membran sitoplasma lainnya, tertutup dengan sendirinya dan merupakan kantung membran. Membran luar dipisahkan dari membran dalam oleh ruang antar membran dengan lebar sekitar 10-20 nm. Membran dalam (tebalnya sekitar 7 nm) membatasi isi internal mitokondria, matriks atau mitoplasmanya. Membran dalam mitokondria membentuk banyak tonjolan ke dalam mitokondria. Invaginasi seperti itu paling sering terlihat seperti punggungan datar, atau krista.

Permukaan total membran mitokondria bagian dalam di sel hati kira-kira sepertiga dari permukaan semua membran sel. Mitokondria sel otot jantung mengandung krista tiga kali lebih banyak daripada mitokondria hati, yang mencerminkan perbedaan beban fungsional mitokondria. sel yang berbeda. Jarak antara membran dalam krista adalah sekitar 10-20 nm.

Krista mitokondria yang memanjang dari membran dalam dan memanjang ke arah matriks tidak menutup rongga mitokondria secara sempurna dan tidak mengganggu kontinuitas pengisian matriks.

Orientasi krista terhadap sumbu panjang mitokondria berbeda untuk sel yang berbeda. Orientasi bisa tegak lurus (sel hati, ginjal) krista; dalam otot jantung susunan longitudinal krista diamati. Krista dapat bercabang atau membentuk prosesus seperti jari, bengkok, dan tidak memiliki orientasi yang jelas (Gbr. 208). Dalam protozoa, ganggang uniseluler, di beberapa sel tumbuhan dan hewan tingkat tinggi, pertumbuhan membran bagian dalam terlihat seperti tabung (krista tubuler).

Matriks mitokondria memiliki struktur homogen berbutir halus, di mana molekul DNA terdeteksi dalam bentuk benang tipis yang dirangkai menjadi bola (sekitar 2-3 nm) dan ribosom mitokondria dalam bentuk butiran dengan ukuran sekitar 15-20 nm. Tempat pengendapan garam magnesium dan kalsium dalam matriks membentuk butiran padat berukuran besar (20-40 nm).

Fungsi mitokondria.

Mitokondria melakukan sintesis ATP, yang terjadi sebagai hasil dari proses oksidasi substrat organik dan fosforilasi ADP.

Tahap awal oksidasi karbohidrat disebut oksidasi anaerobik, atau glikolisis dan terjadi di hyaloplasma dan tidak memerlukan partisipasi oksigen. Substrat untuk oksidasi selama produksi energi anaerobik adalah heksosa dan, pertama-tama, glukosa; beberapa bakteri memiliki kemampuan untuk mengekstrak energi dengan mengoksidasi pentosa, asam lemak atau asam amino.

Dalam glukosa, jumlah energi potensial yang terkandung dalam ikatan antara atom C, H dan O adalah sekitar 680 kkal per 1 mol (yaitu, per 180 g glukosa).

Dalam sel hidup jumlah yang banyak energi dilepaskan dalam bentuk proses bertahap yang dikendalikan oleh sejumlah enzim oksidatif, dan tidak terkait dengan konversi energi ikatan kimia menjadi panas, seperti selama pembakaran, tetapi masuk ke ikatan makroenergi dalam molekul ATP, yang disintesis menggunakan energi yang dilepaskan dari ADP dan fosfat.

Triosa yang terbentuk sebagai hasil glikolisis, dan terutama asam piruvat, terlibat dalam oksidasi lebih lanjut di mitokondria. Dalam hal ini, energi pemecahan semua ikatan kimia digunakan, yang mengarah pada pelepasan CO 2, ke konsumsi oksigen dan sintesis sejumlah besar ATP. Proses ini terkait dengan siklus oksidatif asam trikarboksilat dan dengan rantai transpor elektron respirasi, di mana ADP difosforilasi dan "bahan bakar" seluler, molekul ATP, disintesis (Gbr. 209).

Dalam siklus asam trikarboksilat (siklus Krebs, atau siklus asam sitrat) piruvat yang terbentuk sebagai hasil glikolisis pertama-tama melepaskan molekul CO 2 dan, dioksidasi menjadi asetat (senyawa dua karbon), bergabung dengan koenzim A. Kemudian asetil koenzim A, bergabung dengan oksalasetat (senyawa empat karbon), membentuk enam karbon sitrat (asam sitrat). Kemudian ada siklus oksidasi senyawa enam karbon ini menjadi oksalasetat empat karbon, mengikat lagi dengan asetil koenzim A, dan kemudian siklus berulang. Selama oksidasi ini, dua molekul CO2 dilepaskan, dan elektron yang dilepaskan selama oksidasi dipindahkan ke molekul koenzim akseptor (NAD-nicotinamide adenine dinucleotide), yang selanjutnya melibatkan mereka dalam rantai transpor elektron. Akibatnya, dalam siklus asam trikarboksilat tidak ada sintesis ATP itu sendiri, tetapi molekul dioksidasi, elektron ditransfer ke akseptor dan CO2 dilepaskan. Semua peristiwa yang dijelaskan di atas di dalam mitokondria terjadi dalam matriksnya.

Oksidasi substrat awal menyebabkan pelepasan CO2 dan air, tetapi energi panas tidak dilepaskan, seperti selama pembakaran, tetapi molekul ATP terbentuk. Mereka disintesis oleh kelompok protein lain yang tidak berhubungan langsung dengan oksidasi. Dalam membran mitokondria bagian dalam, kompleks protein besar, enzim, dan sintetase ATP terletak di permukaan membran yang menghadap matriks. Dalam mikroskop elektron, mereka terlihat dalam bentuk apa yang disebut tubuh "berbentuk jamur" yang sepenuhnya melapisi permukaan membran, melihat ke dalam matriks. Taurus seolah-olah memiliki kaki dan kepala dengan diameter 8-9 nm. Akibatnya, enzim rantai oksidatif dan enzim sintesis ATP terlokalisasi di membran dalam mitokondria (Gbr. 201b).

Rantai pernapasan adalah sistem konversi energi utama di mitokondria. Di sini, oksidasi berurutan dan reduksi unsur-unsur rantai pernapasan terjadi, akibatnya energi dilepaskan dalam porsi kecil. Karena energi ini, ATP terbentuk pada tiga titik dalam rantai dari ADP dan fosfat. Oleh karena itu, mereka mengatakan bahwa oksidasi (transfer elektron) dikaitkan dengan fosforilasi (ADP + Pn → ATP, yaitu proses fosforilasi oksidatif terjadi.

Energi yang dilepaskan selama transpor elektron disimpan dalam bentuk gradien proton melintasi membran. Ternyata selama transfer elektron di membran mitokondria, setiap kompleks rantai pernapasan mengarahkan energi bebas oksidasi ke pergerakan proton (muatan positif) melalui membran, dari matriks ke ruang antar membran, yang mengarah ke pembentukan perbedaan potensial melintasi membran: muatan positif mendominasi di ruang antarmembran, dan negatif - dari matriks mitokondria. Ketika perbedaan potensial (220 mV) tercapai, kompleks protein sintetase ATP mulai mengangkut proton kembali ke matriks, sambil mengubah satu bentuk energi menjadi energi lain: ia membentuk ATP dari ADP dan fosfat anorganik. Ini adalah bagaimana proses oksidatif digabungkan dengan sintetis, dengan fosforilasi ADP. Selama substrat dioksidasi, sementara proton dipompa melalui membran mitokondria bagian dalam, sintesis ATP terkait dengan ini, yaitu. fosforilasi oksidatif terjadi.

Kedua proses ini dapat dipisahkan. Dalam hal ini, transfer elektron berlanjut, seperti halnya oksidasi substrat, tetapi sintesis ATP tidak terjadi. Dalam hal ini, energi yang dilepaskan selama oksidasi diubah menjadi energi panas.

Fosforilasi oksidatif pada bakteri.

Dalam sel prokariotik yang mampu memfosforilasi oksidatif, unsur-unsur siklus asam trikarboksilat dilokalisasi langsung di sitoplasma, dan enzim rantai pernapasan dan fosforilasi dikaitkan dengan membran sel, dengan tonjolan menonjol ke dalam sitoplasma, dengan so- disebut mesosom (Gbr. 212). Perlu dicatat bahwa mesosom bakteri tersebut dapat dikaitkan tidak hanya dengan proses respirasi aerobik, tetapi juga, pada beberapa spesies, berpartisipasi dalam pembelahan sel, dalam proses distribusi DNA ke dalam sel baru, dalam pembentukan dinding sel, dll.

Pada membran plasma di mesosom beberapa bakteri, proses gabungan dari oksidasi dan sintesis ATP dilakukan. Dalam mikroskop elektron, partikel bulat mirip dengan yang ditemukan di mitokondria sel eukariotik ditemukan di fraksi membran plasma bakteri. Jadi, pada sel bakteri yang mampu melakukan fosforilasi oksidatif, membran plasma memainkan peran yang mirip dengan membran dalam mitokondria pada sel eukariotik.

Peningkatan jumlah mitokondria.

Mitokondria dapat meningkat jumlahnya terutama selama pembelahan sel atau dengan peningkatan beban fungsional sel. Ada pembaruan konstan mitokondria. Misalnya, di hati, umur rata-rata mitokondria adalah sekitar 10 hari.

Peningkatan jumlah mitokondria terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan mitokondria sebelumnya. Saran ini pertama kali dibuat oleh Altman (1893), yang menggambarkan mitokondria dengan istilah "bioblas". Dimungkinkan untuk mengamati pembelahan in vivo, fragmentasi mitokondria yang panjang menjadi mitokondria yang lebih pendek dengan penyempitan, yang menyerupai metode biner pembelahan bakteri.

Peningkatan nyata dalam jumlah mitokondria melalui pembelahan ditetapkan dengan mempelajari perilaku mitokondria dalam sel kultur jaringan hidup. Selama siklus sel, mitokondria tumbuh menjadi beberapa mikron, dan kemudian terfragmentasi, membelah menjadi tubuh yang lebih kecil.

Mitokondria dapat menyatu satu sama lain dan berkembang biak sesuai dengan prinsip: mitokondria dari mitokondria.

Autoreproduksi mitokondria.

Organel dua membran memiliki sistem auto-reproduksi lengkap. Di mitokondria dan plastida, ada DNA, di mana informasi, transfer dan RNA ribosom dan ribosom disintesis, yang melakukan sintesis protein mitokondria dan plastid. Namun, sistem ini, meskipun otonom, terbatas kemampuannya.

DNA dalam mitokondria adalah molekul siklik tanpa histon dan dengan demikian menyerupai kromosom bakteri. Ukurannya sekitar 7 mikron; satu molekul siklik mitokondria hewan mencakup 16-19 ribu pasangan nukleotida DNA. Pada manusia, DNA mitokondria mengandung 16,5 ribu bp, itu sepenuhnya diuraikan. Ditemukan bahwa DNA mitokondria dari berbagai objek sangat homogen, perbedaannya hanya terletak pada ukuran intron dan daerah yang tidak ditranskripsi. Semua DNA mitokondria adalah banyak salinan, dikumpulkan dalam kelompok, kelompok. Jadi, satu mitokondria hati tikus dapat mengandung 1 hingga 50 molekul DNA siklik. Jumlah total DNA mitokondria per sel adalah sekitar satu persen. Sintesis DNA mitokondria tidak terkait dengan sintesis DNA di dalam nukleus.

Sama seperti pada bakteri, DNA mitokondria dirakit menjadi zona terpisah - nukleoid, ukurannya berdiameter sekitar 0,4 mikron. Dalam mitokondria panjang, bisa ada 1 sampai 10 nukleoid. Ketika mitokondria panjang membelah, bagian yang mengandung nukleoid dipisahkan darinya (mirip dengan pembelahan biner bakteri). Jumlah DNA dalam nukleoid mitokondria individu dapat bervariasi 10 kali tergantung pada jenis sel.

Dalam beberapa kultur sel, dari 6 hingga 60% mitokondria tidak memiliki nukleoid, yang dapat dijelaskan dengan fakta bahwa pembelahan organel ini lebih terkait dengan fragmentasi daripada distribusi nukleoid.

Seperti yang telah disebutkan, mitokondria dapat membelah dan bergabung satu sama lain. Ketika mitokondria bergabung satu sama lain, komponen internal mereka dapat dipertukarkan.

Penting untuk ditekankan bahwa rRNA dan ribosom mitokondria dan sitoplasma sangat berbeda. Jika ribosom 80-an ditemukan di sitoplasma, maka ribosom mitokondria sel tumbuhan termasuk dalam ribosom 70-an (terdiri dari subunit 30-an dan 50-an, mengandung RNA 16 dan 23s yang merupakan ciri sel prokariotik), dan ribosom yang lebih kecil (sekitar 50-an) ditemukan pada hewan mitokondria sel.

RNA ribosom mitokondria disintesis dari DNA mitokondria. Sintesis protein terjadi di mitoplasma pada ribosom. Ini berhenti, berbeda dengan sintesis pada ribosom sitoplasma, di bawah aksi antibiotik kloramfenikol, yang menekan sintesis protein pada bakteri.

Pada genom mitokondria, 22 RNA transfer disintesis. Kode triplet dari sistem sintetik mitokondria berbeda dari yang digunakan dalam hyaloplasma. Meskipun kehadiran tampaknya semua komponen yang diperlukan untuk sintesis protein, molekul DNA mitokondria kecil tidak dapat mengkodekan semua protein mitokondria, hanya sebagian kecil dari mereka. Jadi DNA berukuran 15 kb. dapat mengkodekan protein dengan berat molekul total sekitar 6x10 5 . Pada saat yang sama, berat molekul total protein dari partikel ansambel pernapasan mitokondria lengkap mencapai nilai sekitar 2x10 6 .

Jika kita memperhitungkan bahwa, selain protein fosforilasi oksidatif, mitokondria termasuk enzim dari siklus asam trikarboksilat, enzim sintesis DNA dan RNA, enzim aktivasi asam amino, dan protein lainnya, jelas bahwa untuk mengkodekan banyak protein ini. dan rRNA dan tRNA, jumlah informasi genetik dalam molekul pendek DNA mitokondria jelas tidak cukup. Menguraikan urutan nukleotida DNA mitokondria manusia menunjukkan bahwa itu mengkodekan hanya 2 RNA ribosom, 22 RNA transfer, dan total 13 rantai polipeptida yang berbeda.

Sekarang telah terbukti bahwa sebagian besar protein mitokondria berada di bawah kendali genetik inti sel dan disintesis di luar mitokondria. Sebagian besar protein mitokondria disintesis pada ribosom di sitosol. Protein ini memiliki urutan sinyal khusus yang dikenali oleh reseptor pada membran luar mitokondria. Protein ini dapat diintegrasikan ke dalamnya (lihat analogi dengan membran peroksisom) dan kemudian pindah ke membran dalam. Perpindahan ini terjadi pada titik-titik kontak membran luar dan dalam, di mana transpor tersebut dicatat. Sebagian besar lipid mitokondria juga disintesis di sitoplasma.

Semua ini menunjukkan asal usul endosimbiosis mitokondria, bahwa mitokondria adalah organisme tipe bakteri yang bersimbiosis dengan sel eukariotik.

kondrom.

Kumpulan semua mitokondria dalam satu sel disebut chondriome. Ini bisa berbeda tergantung pada jenis sel. Dalam banyak sel, chondriome terdiri dari banyak mitokondria yang berbeda, didistribusikan secara merata di seluruh sitoplasma atau terlokalisasi dalam kelompok di tempat-tempat konsumsi ATP yang intens. Dalam kedua kasus ini, mitokondria berfungsi sendiri, kerja kooperatifnya, mungkin dikoordinasikan oleh beberapa sinyal dari sitoplasma. Ada juga jenis chondrioma yang sama sekali berbeda, ketika alih-alih mitokondria kecil yang tersebar, satu mitokondria bercabang raksasa terletak di dalam sel.

Mitokondria tersebut ditemukan dalam ganggang hijau uniseluler (misalnya Chlorella). Mereka membentuk jaringan mitokondria kompleks atau retikulum mitokondria (Reticulum miyochondriale). Menurut teori kemoosmotik, makna biologis dari munculnya struktur mitokondria bercabang raksasa seperti itu, disatukan menjadi satu kesatuan oleh membran luar dan dalamnya, adalah bahwa pada setiap titik di permukaan membran dalam mitokondria bercabang seperti itu, ATP sintesis dapat terjadi, yang akan menuju ke titik mana pun di sitoplasma, di mana ada kebutuhan untuk ini.

Dalam kasus mitokondria bercabang raksasa, pada setiap titik pada membran dalam, potensi yang cukup untuk memulai sintesis ATP dapat terakumulasi. Dari posisi ini, retikulum mitokondria, seolah-olah, merupakan konduktor listrik, kabel yang menghubungkan titik-titik jauh dari sistem semacam itu. Retikulum mitokondria telah terbukti sangat berguna tidak hanya untuk sel bergerak kecil seperti chlorella, tetapi juga untuk unit struktural yang lebih besar seperti, misalnya, miofibril pada otot rangka.

Diketahui bahwa otot rangka terdiri dari massa serat otot, simplas, mengandung banyak inti. Panjang serat otot tersebut mencapai 40 mikron, dengan ketebalan 0,1 mikron - ini adalah struktur raksasa yang mengandung banyak sekali miofibril, yang semuanya berkurang secara bersamaan, secara serempak. Untuk kontraksi, sejumlah besar ATP dikirim ke setiap unit kontraksi, ke miofibril, yang disediakan oleh mitokondria pada tingkat cakram-z. Pada bagian ultratipis longitudinal otot rangka dalam mikroskop elektron, terlihat banyak bagian kecil mitokondria yang terletak di sekitar sarkomer. Mitokondria otot bukanlah bola atau tongkat kecil, tetapi seperti struktur seperti laba-laba, yang prosesnya bercabang dan memanjang dalam jarak yang jauh, kadang-kadang melintasi seluruh diameter serat otot.

Pada saat yang sama, percabangan mitokondria mengelilingi setiap miofibril dalam serat otot, memasok mereka dengan ATP yang diperlukan untuk kontraksi otot. Oleh karena itu, dalam bidang z-disk, mitokondria mewakili retikulum mitokondria yang khas. Lapisan atau dasar retikulum mitokondria seperti itu diulang dua kali untuk setiap sarkomer, dan seluruh serat otot memiliki ribuan lapisan "lantai" retikulum mitokondria yang tersusun melintang. Di antara "lantai" di sepanjang miofibril terdapat mitokondria berserabut yang menghubungkan lapisan mitokondria ini. Dengan demikian, gambar tiga dimensi retikulum mitokondria dibuat, melewati seluruh volume serat otot.

Lebih lanjut, ditemukan bahwa antara cabang-cabang retikulum mitokondria dan mitokondria longitudinal berfilamen, terdapat koneksi atau kontak intermitokondria khusus (IMCs). Mereka dibentuk oleh membran mitokondria luar yang sangat rapat dari kontak mitokondria; ruang antarmembran dan membran di zona ini memiliki kerapatan elektron yang meningkat. Melalui formasi khusus ini, penyatuan fungsional mitokondria tetangga dan retikulum mitokondria terjadi menjadi satu sistem energi kooperatif. Semua miofibril dalam serat otot berkontraksi secara serempak sepanjang panjangnya, oleh karena itu, suplai ATP ke bagian mana pun dari mesin kompleks ini juga harus terjadi secara serempak, dan ini hanya dapat terjadi jika sejumlah besar konduktor mitokondria bercabang terhubung satu sama lain dengan menggunakan kontak.

Fakta bahwa kontak intermitokondria (IMC) terlibat dalam asosiasi energi mitokondria satu sama lain dimungkinkan pada kardiomiosit, sel otot jantung.

Kondrom sel otot jantung tidak membentuk struktur percabangan, tetapi diwakili oleh banyak mitokondria kecil memanjang yang terletak di antara miofibril tanpa urutan khusus. Namun, semua mitokondria tetangga bergabung satu sama lain menggunakan kontak mitokondria dari jenis yang sama seperti pada otot rangka, hanya jumlahnya yang sangat besar: rata-rata, ada 2-3 MMC per mitokondria, yang mengikat mitokondria menjadi rantai tunggal, di mana setiap tautan rantai tersebut (Streptio mitokondria) adalah mitokondria yang terpisah.

Ternyata kontak intermitokondria (IMCs), sebagai struktur wajib sel jantung, ditemukan di kardiomiosit kedua ventrikel dan atrium semua hewan vertebrata: mamalia, burung, reptil, amfibi, dan ikan bertulang. Selain itu, MMC telah ditemukan (tetapi dalam jumlah yang lebih kecil) di sel jantung beberapa serangga dan moluska.

Jumlah MMC dalam kardiomiosit bervariasi tergantung pada beban fungsional pada jantung. Jumlah MMC meningkat dengan peningkatan aktivitas fisik hewan dan, sebaliknya, dengan penurunan beban pada otot jantung, terjadi penurunan tajam dalam jumlah MMC.

Besar. Dalam strukturnya, mereka biasanya organel bulat yang ditemukan dalam sel eukariotik dalam jumlah dari beberapa ratus hingga 1-2 ribu dan menempati 10-20% dari volume internalnya. Ukuran (dari 1 hingga 70 m) dan bentuk mitokondria juga sangat bervariasi. Bergantung pada bagian sel mana pada setiap momen tertentu yang mengalami peningkatan konsumsi energi, mitokondria dapat bergerak melalui sitoplasma ke area dengan konsumsi energi tertinggi, menggunakan struktur sitoskeleton sel eukariotik untuk bergerak. Dalam sel tumbuhan dan hewan, tiga jenis organel mitokondria secara bersamaan ada dalam jumlah yang kira-kira sama: protomitochondria muda, mitokondria matang, dan postmitokondria tua yang terdegradasi menjadi butiran lipofuscin.

Struktur mitokondria

: Gambar tidak valid atau hilang

membran luar

Membran luar mitokondria tebalnya sekitar 7 nm, tidak membentuk invaginasi atau lipatan, dan tertutup sendiri. Membran luar menyumbang sekitar 7% dari luas permukaan semua membran organel sel. Fungsi utamanya adalah untuk memisahkan mitokondria dari sitoplasma. Membran luar mitokondria terdiri dari lipid yang diselingi dengan protein (rasio 2: 1). Peran khusus dimainkan oleh porin - protein pembentuk saluran: ia membentuk lubang di membran luar dengan diameter 2-3 nm, di mana molekul kecil dan ion dengan berat hingga 5 kDa dapat menembus. Molekul besar hanya dapat melintasi membran luar melalui transpor aktif melintasi protein transpor membran mitokondria. Membran luar ditandai dengan adanya enzim: monooksigenase, asil-CoA sintetase dan fosfolipase A 2. Membran luar mitokondria dapat berinteraksi dengan membran retikulum endoplasma; itu memainkan peran penting dalam transportasi lipid dan ion kalsium.

ruang antar-membran

Ruang antar membran adalah ruang antara membran luar dan dalam mitokondria. Ketebalannya 10-20 nm. Karena membran luar mitokondria permeabel terhadap molekul dan ion kecil, konsentrasinya di ruang periplasma sedikit berbeda dengan di sitoplasma. Sebaliknya, protein besar membutuhkan peptida sinyal spesifik untuk transportasi dari sitoplasma ke ruang periplasma; oleh karena itu, komponen protein ruang periplasma dan sitoplasma berbeda. Salah satu protein yang terkandung tidak hanya di membran dalam, tetapi juga di ruang periplasma, adalah sitokrom c.

Membran dalam

Potensi energi (cadangan energi) dalam molekul ubiquinol secara signifikan lebih rendah daripada di molekul NADH, dan perbedaan energi tersebut disimpan sementara dalam bentuk gradien proton elektrokimia. Yang terakhir muncul sebagai akibat dari fakta bahwa transfer elektron di sepanjang gugus prostetik kompleks I, yang mengarah pada penurunan potensi energi elektron, disertai dengan transfer transmembran dua proton dari matriks ke ruang antarmembran. mitokondria.

Ubiquinol tereduksi bermigrasi di bidang membran, di mana ia mencapai enzim kedua dari rantai pernapasan, kompleks III (sitokrom SM 1 ). Yang terakhir adalah dimer dengan berat molekul lebih dari 300 kDa, terbentuk dari delapan rantai polipeptida dan mengandung atom besi baik dalam bentuk pusat besi-sulfur maupun dalam bentuk kompleks dengan heme. b(SAYA) b(ii) dan c 1 - molekul heterosiklik kompleks dengan empat atom nitrogen yang terletak di sudut kotak pengikat logam. Kompleks III mengkatalisis reaksi oksidasi dua ubikuinol menjadi ubikuinon, mereduksi dua molekul sitokrom c (pembawa heme yang terletak di ruang antarmembran). Empat proton yang terpisah dari ubikuinol dilepaskan ke ruang antarmembran, melanjutkan pembentukan gradien elektrokimia.

Langkah terakhir dikatalisis oleh kompleks IV (sitokrom c-oksidase) dengan berat molekul sekitar 200 kDa, terdiri dari 10-13 rantai polipeptida dan, selain dua heme yang berbeda, juga mencakup beberapa atom tembaga yang terikat erat dengan protein. Dalam hal ini, elektron yang diambil dari sitokrom tereduksi c, setelah melewati atom besi dan tembaga dalam komposisi kompleks IV, mereka jatuh pada oksigen yang terikat di pusat aktif enzim ini, yang mengarah pada pembentukan air.

Dengan demikian, reaksi keseluruhan yang dikatalisis oleh enzim rantai pernapasan adalah oksidasi NADH dengan oksigen untuk membentuk air. Intinya, proses ini terdiri dari transfer elektron bertahap antara atom logam yang ada dalam kelompok prostetik kompleks protein dari rantai pernapasan, di mana setiap kompleks berikutnya memiliki afinitas elektron yang lebih tinggi daripada yang sebelumnya. Dalam hal ini, elektron itu sendiri ditransfer sepanjang rantai sampai mereka bergabung dengan molekul oksigen, yang memiliki afinitas tertinggi untuk elektron. Energi yang dilepaskan dalam hal ini disimpan dalam bentuk gradien elektrokimia (proton) di kedua sisi membran mitokondria bagian dalam. Dalam hal ini, dianggap bahwa dalam proses pengangkutan di sepanjang rantai pernapasan sepasang elektron, dari tiga hingga enam proton dipompa.

Tahap terakhir dalam fungsi mitokondria adalah pembentukan ATP, yang dilakukan oleh kompleks makromolekul khusus dengan berat molekul 500 kDa yang terpasang di membran dalam. Kompleks ini, yang disebut ATP sintase, mengkatalisis sintesis ATP dengan mengubah energi gradien elektrokimia transmembran dari proton hidrogen menjadi energi ikatan makroergik molekul ATP.

ATP sintase

Dalam istilah struktural dan fungsional, ATP sintase terdiri dari dua fragmen besar, dilambangkan dengan simbol F 1 dan F 0 . Yang pertama (faktor konjugasi F1) diarahkan ke matriks mitokondria dan secara nyata menonjol dari membran dalam bentuk formasi bola setinggi 8 nm dan lebar 10 nm. Ini terdiri dari sembilan subunit yang diwakili oleh lima jenis protein. Rantai polipeptida dari tiga subunit dan jumlah subunit yang sama dikemas ke dalam butiran protein yang serupa dalam struktur, yang bersama-sama membentuk heksamer (αβ) 3 , yang terlihat seperti bola yang agak pipih. Seperti irisan jeruk yang ditumpuk rapat, subunit dan yang terletak secara berurutan membentuk struktur yang dicirikan oleh sumbu simetri lipat tiga dengan sudut rotasi 120°. Di tengah heksamer ini adalah subunit , yang dibentuk oleh dua rantai polipeptida yang diperpanjang dan menyerupai batang melengkung yang sedikit berubah bentuk dengan panjang sekitar 9 nm. Dalam hal ini, bagian bawah subunit menonjol dari bola sejauh 3 nm menuju kompleks membran F0. Juga di dalam heksamer adalah subunit minor yang terkait dengan . Subunit terakhir (kesembilan) dilambangkan dengan simbol dan terletak di sisi luar F 1 .

Bagian membran dari ATP sintase, yang disebut faktor konjugasi F 0 , adalah kompleks protein hidrofobik yang menembus membran melalui dan memiliki dua setengah saluran di dalam untuk lewatnya proton hidrogen. Secara total, kompleks F 0 mencakup satu subunit protein dari tipe sebuah, dua salinan subunit b, serta 9 hingga 12 salinan subunit kecil c. Subunit sebuah(berat molekul 20 kDa) benar-benar terbenam dalam membran, di mana ia membentuk enam bagian heliks yang melintasinya. Subunit b(berat molekul 30 kDa) hanya mengandung satu bagian heliks yang relatif pendek yang terendam dalam membran, dan sisanya menonjol dari membran menuju F 1 dan dipasang pada subunit yang terletak di permukaannya. Masing-masing dari 9-12 salinan subunit c(berat molekul 6-11 kDa) adalah protein yang relatif kecil dari dua -heliks hidrofobik yang terhubung satu sama lain oleh loop hidrofilik pendek yang berorientasi pada F 1, dan bersama-sama mereka membentuk ansambel tunggal, berbentuk silinder yang direndam dalam selaput. Subunit yang menonjol dari kompleks F 1 menuju F 0 hanya dibenamkan di dalam silinder ini dan terikat erat padanya.

Jadi, dalam molekul ATP sintase, dua kelompok subunit protein dapat dibedakan, yang dapat disamakan dengan dua bagian motor: rotor dan stator. "Stator" tidak bergerak relatif terhadap membran dan mencakup heksamer bola (αβ) 3 yang terletak di permukaannya dan subunit , serta subunit sebuah dan b kompleks membran F 0 . "Rotor", yang dapat digerakkan sehubungan dengan desain ini, terdiri dari subunit dan , yang menonjol secara nyata dari kompleks (αβ) 3, terhubung ke cincin subunit yang terbenam dalam membran. c.

Kemampuan untuk mensintesis ATP adalah properti dari kompleks tunggal F 0 F 1, ditambah dengan transfer proton hidrogen melalui F 0 ke F 1, di mana pusat katalitik berada yang mengubah ADP dan fosfat menjadi molekul ATP. Kekuatan pendorong untuk kerja ATP sintase adalah potensi proton yang dibuat pada membran bagian dalam mitokondria sebagai akibat dari operasi rantai transpor elektron.

Gaya yang menggerakkan "rotor" ATP sintase terjadi ketika beda potensial antara sisi luar dan dalam membran adalah > 220 mV dan disediakan oleh aliran proton yang mengalir melalui saluran khusus di F 0 yang terletak di perbatasan antara subunit sebuah dan c. Dalam hal ini, jalur transfer proton mencakup elemen struktural berikut:

1. Dua "semi-saluran" yang tidak selaras, yang pertama memastikan aliran proton dari ruang antarmembran ke gugus fungsi esensial F 0 , dan yang lainnya memastikan pelepasannya ke dalam matriks mitokondria;
2. Cincin subunit c, yang masing-masing di bagian tengahnya mengandung gugus karboksil terprotonasi yang mampu mengikat H + dari ruang antarmembran dan menyumbangkannya melalui saluran proton yang sesuai. Sebagai hasil dari perpindahan periodik subunit Dengan, karena aliran proton melalui saluran proton, subunit diputar, terbenam dalam cincin subunit Dengan.

Dengan demikian, aktivitas katalitik ATP sintase secara langsung berkaitan dengan rotasi "rotornya", di mana rotasi subunit menyebabkan perubahan simultan dalam konformasi ketiga subunit katalitik, yang pada akhirnya memastikan pengoperasian enzim. . Dalam hal ini, dalam hal pembentukan ATP, "rotor" berputar searah jarum jam dengan kecepatan empat putaran per detik, dan rotasi yang sangat mirip terjadi pada lompatan diskrit 120 °, yang masing-masing disertai dengan pembentukan satu molekul ATP.

Fungsi langsung sintesis ATP dilokalisasi pada subunit dari kompleks konjugasi F1 . Pada saat yang sama, tindakan pertama dalam rantai peristiwa yang mengarah pada pembentukan ATP adalah pengikatan ADP dan fosfat ke pusat aktif subunit bebas, yang berada dalam keadaan 1. Karena energi suatu sumber eksternal (arus proton), perubahan konformasi terjadi di kompleks F 1, sebagai akibatnya ADP dan fosfat menjadi terikat kuat ke situs katalitik (keadaan 2), di mana dimungkinkan untuk membentuk ikatan kovalen di antara mereka, mengarah untuk pembentukan ATP. Pada tahap ATP sintase ini, enzim praktis tidak memerlukan energi, yang akan dibutuhkan pada tahap berikutnya untuk melepaskan molekul ATP yang terikat erat dari pusat enzim. Oleh karena itu, tahap berikutnya dari operasi enzim adalah bahwa, sebagai akibat dari perubahan struktural yang bergantung pada energi di kompleks F1, subunit katalitik yang mengandung molekul ATP yang terikat erat berpindah ke keadaan 3, di mana ikatan antara ATP dan pusat katalitik melemah. Akibatnya, molekul ATP meninggalkan enzim, dan subunit kembali ke keadaan semula 1, yang memastikan siklus enzim.

Pekerjaan ATP sintase dikaitkan dengan gerakan mekanis bagian-bagian individualnya, yang memungkinkan untuk menghubungkan proses ini dengan jenis fenomena khusus yang disebut "katalisis rotasi". Sama seperti arus listrik dalam belitan motor listrik yang menggerakkan rotor relatif terhadap stator, transfer langsung proton melalui ATP sintase menyebabkan rotasi subunit individu dari faktor konjugasi F 1 relatif terhadap subunit lain dari kompleks enzim, seperti akibatnya perangkat penghasil energi unik ini melakukan pekerjaan kimia - ia mensintesis molekul ATP. Selanjutnya, ATP memasuki sitoplasma sel, di mana ia digunakan untuk berbagai proses yang bergantung pada energi. Transfer semacam itu dilakukan oleh enzim translocase ATP/ADP khusus yang dibangun ke dalam membran mitokondria, yang menukar ATP yang baru disintesis dengan ADP sitoplasma, yang menjamin pelestarian dana adenil nukleotida di dalam mitokondria.

Mitokondria dan Keturunan

DNA mitokondria diwarisi hampir secara eksklusif melalui garis ibu. Setiap mitokondria memiliki beberapa bagian nukleotida DNA yang identik di semua mitokondria (yaitu, ada banyak salinan DNA mitokondria dalam sel), yang sangat penting bagi mitokondria yang tidak dapat memperbaiki DNA dari kerusakan (tingkat mutasi yang tinggi adalah diamati). Mutasi pada DNA mitokondria adalah penyebab sejumlah penyakit keturunan pada manusia.

Lihat juga

Tulis ulasan tentang artikel "Mitokondria"

Catatan

literatur

• M.B. Berkinblit, S.M. Glagolev, V.A. Furalev. biologi umum. - M.: MIROS, 1999.
• D. Taylor, N. Green, W. Stout. Biologi. - M.: MIR, 2006.
• E. Willet. Genetika tanpa rahasia. - M.: EKSMO, 2008.
• D.G. Deryabin. Morfologi sel fungsional - M.: KDU, 2005.
• Belyakovich A.G. Studi mitokondria dan bakteri menggunakan garam tetrazolium p-NTP. - Pushchino: ONTI NTsBI AN USSR, 1990.
• N. L. VEKSHIN Spektroskopi fluoresensi biopolimer. Pushchino, Foton, 2009.

Tautan

• Chentsov Yu.S., 1997

Kutipan yang mencirikan Mitokondria

Setelah menerima berita dari Nikolai bahwa saudara laki-lakinya bersama Rostov di Yaroslavl, Putri Mary, meskipun bibinya melarang, segera bersiap untuk pergi, dan tidak hanya sendirian, tetapi dengan keponakannya. Apakah itu sulit, mudah, mungkin atau tidak mungkin, dia tidak bertanya dan tidak ingin tahu: tugasnya bukan hanya untuk berada di dekat, mungkin, saudara lelakinya yang sekarat, tetapi juga melakukan segala yang mungkin untuk memberinya seorang putra, dan dia bangun, mengemudi. Jika Pangeran Andrei sendiri tidak memberi tahu dia, maka Putri Mary menjelaskan bahwa dia terlalu lemah untuk menulis, atau karena dia menganggap perjalanan panjang ini terlalu sulit dan berbahaya bagi dia dan putranya.
Dalam beberapa hari, Putri Mary bersiap-siap untuk perjalanan. Awaknya terdiri dari kereta pangeran besar, di mana dia tiba di Voronezh, kereta dan gerobak. M lle Bourienne, Nikolushka dengan tutornya, seorang pengasuh tua, tiga gadis, Tikhon, seorang bujang muda dan seorang haiduk, yang ditinggalkan bibinya, berkuda bersamanya.
Mustahil untuk berpikir pergi ke Moskow dengan cara biasa, dan karena itu jalan memutar yang harus ditempuh Putri Mary: ke Lipetsk, Ryazan, Vladimir, Shuya, sangat panjang, karena kurangnya pos kuda di mana-mana, itu sangat sulit dan dekat Ryazan, di mana, seperti yang mereka katakan, orang Prancis muncul, bahkan berbahaya.
Selama perjalanan yang sulit ini, m lle Bourienne, Dessalles, dan para pelayan Putri Mary dikejutkan oleh ketabahan dan aktivitasnya. Dia pergi tidur lebih lambat dari orang lain, bangun lebih awal dari orang lain, dan tidak ada kesulitan yang bisa menghentikannya. Berkat aktivitas dan energinya, yang membangkitkan teman-temannya, pada akhir minggu kedua mereka mendekati Yaroslavl.
Selama terakhir kali tinggal di Voronezh, Putri Marya mengalami kebahagiaan terbaik dalam hidupnya. Cintanya pada Rostov tidak lagi menyiksanya, tidak menggairahkannya. Cinta ini memenuhi seluruh jiwanya, menjadi bagian tak terpisahkan dari dirinya, dan dia tidak lagi melawannya. Akhir-akhir ini, Putri Marya menjadi yakin—meskipun dia tidak pernah mengatakan ini dengan jelas kepada dirinya sendiri dengan kata-kata—dia yakin bahwa dia dicintai dan dicintai. Dia yakin akan hal ini selama pertemuan terakhirnya dengan Nikolai, ketika dia datang kepadanya untuk mengumumkan bahwa saudara laki-lakinya bersama Rostov. Nikolai tidak mengisyaratkan sepatah kata pun bahwa sekarang (dalam hal pemulihan Pangeran Andrei) hubungan sebelumnya antara dia dan Natasha dapat dilanjutkan, tetapi Putri Marya melihat dari wajahnya bahwa dia tahu dan memikirkan hal ini. Dan, terlepas dari kenyataan bahwa hubungannya dengan dia - hati-hati, lembut dan penuh kasih - tidak hanya tidak berubah, tetapi dia tampaknya senang bahwa sekarang hubungan antara dia dan Putri Marya memungkinkannya untuk lebih bebas mengekspresikan persahabatannya dengan cintanya, seperti yang terkadang dia pikirkan Putri Mary. Putri Marya tahu bahwa dia mencintai untuk pertama dan terakhir kalinya dalam hidupnya, dan merasa bahwa dia dicintai, dan bahagia, tenang dalam hal ini.
Tetapi kebahagiaan satu sisi jiwanya ini tidak hanya tidak mencegahnya dari merasakan kesedihan untuk saudara laki-lakinya dengan sekuat tenaga, tetapi, sebaliknya, ketenangan pikiran ini dalam satu hal memberinya kesempatan besar untuk memberikan dirinya sepenuhnya kepadanya. perasaan untuk kakaknya. Perasaan ini begitu kuat pada menit pertama meninggalkan Voronezh sehingga mereka yang melihatnya pergi yakin, melihat wajahnya yang kelelahan dan putus asa, bahwa dia pasti akan jatuh sakit di jalan; tetapi justru kesulitan dan kekhawatiran perjalanan, yang dilakukan Putri Marya dengan kegiatan seperti itu, menyelamatkannya untuk sementara waktu dari kesedihannya dan memberinya kekuatan.
Seperti yang selalu terjadi selama perjalanan, Putri Marya hanya memikirkan satu perjalanan, melupakan apa tujuannya. Tetapi, mendekati Yaroslavl, ketika sesuatu yang bisa menunggunya kembali terbuka, dan tidak beberapa hari kemudian, tetapi malam ini, kegembiraan Putri Mary mencapai batas ekstremnya.
Ketika haiduk dikirim ke depan untuk mencari tahu di Yaroslavl di mana Rostov berada dan di posisi apa Pangeran Andrei, dia bertemu dengan kereta besar yang mengemudi di pos terdepan, dia ngeri melihat wajah sang putri yang sangat pucat, yang mencuat ke dia dari jendela.
- Saya menemukan segalanya, Yang Mulia: orang-orang Rostov berdiri di alun-alun, di rumah pedagang Bronnikov. Tidak jauh, di atas Volga itu sendiri,- kata haiduk.
Putri Mary menatap wajahnya dengan cara bertanya yang ketakutan, tidak mengerti apa yang dia katakan padanya, tidak mengerti mengapa dia tidak menjawab pertanyaan utama: apa itu saudara laki-laki? M lle Bourienne membuat pertanyaan ini untuk Putri Mary.
- Apa pangeran? dia bertanya.
“Keunggulan mereka berada di rumah yang sama dengan mereka.
"Jadi dia masih hidup," pikir sang putri, dan diam-diam bertanya: siapa dia?
“Orang-orang mengatakan mereka semua berada di posisi yang sama.
Apa artinya "semuanya dalam posisi yang sama", sang putri tidak bertanya, dan hanya sebentar, melirik Nikolushka yang berusia tujuh tahun, yang duduk di depannya dan bersukacita di kota, menundukkan kepalanya dan melakukannya. tidak mengangkatnya sampai kereta yang berat, berderak, bergetar dan bergoyang, tidak berhenti di suatu tempat. Pijakan kaki lipat bergetar.
Pintu-pintu terbuka. Di sebelah kiri ada air - sungai besar, di sebelah kanan ada beranda; ada orang-orang di teras, pelayan, dan semacam gadis berwajah kemerahan dengan anyaman hitam besar, yang tersenyum pura-pura tidak menyenangkan, seperti yang terlihat oleh Putri Marya (itu Sonya). Sang putri berlari menaiki tangga, gadis yang tersenyum itu berkata: "Di sini, di sini!" - dan sang putri mendapati dirinya di aula di depan seorang wanita tua dengan tipe wajah oriental, yang, dengan ekspresi tersentuh, dengan cepat berjalan ke arahnya. Itu adalah Countess. Dia memeluk Putri Mary dan mulai menciumnya.
- Mon kecil! katanya, je vous aime et vous connais depuis longtemps. [Anak saya! Aku mencintaimu dan sudah mengenalmu sejak lama.]
Terlepas dari semua kegembiraannya, Putri Marya menyadari bahwa itu adalah Countess dan dia harus mengatakan sesuatu. Dia, tidak tahu bagaimana dirinya, mengucapkan semacam sopan kata-kata Prancis, dengan nada yang sama dengan mereka yang berbicara dengannya, dan bertanya: siapa dia?
"Dokter mengatakan tidak ada bahaya," kata Countess, tetapi ketika dia mengatakan ini, dia mengangkat matanya sambil menghela nafas, dan dalam gerakan ini ada ekspresi yang bertentangan dengan kata-katanya.
- Dimana dia? Bisakah Anda melihatnya, bukan? sang putri bertanya.
- Sekarang, putri, sekarang, temanku. Apakah ini putranya? katanya, menoleh ke Nikolushka, yang masuk bersama Desalle. Kita semua bisa muat, rumahnya besar. Oh, anak laki-laki yang menyenangkan!
Countess memimpin sang putri ke ruang tamu. Sonya sedang berbicara dengan saya Bourienne. Countess membelai bocah itu. Hitungan tua memasuki ruangan, menyapa sang putri. Hitungan lama telah sangat berubah sejak sang putri terakhir melihatnya. Kemudian dia adalah orang tua yang hidup, ceria, percaya diri, sekarang dia tampak seperti orang yang tersesat dan menyedihkan. Dia, berbicara dengan sang putri, terus-menerus melihat sekeliling, seolah bertanya kepada semua orang apakah dia melakukan apa yang perlu. Setelah kehancuran Moskow dan tanah miliknya, tersingkir dari kebiasaannya yang biasa, ia tampaknya kehilangan kesadaran akan signifikansinya dan merasa bahwa ia tidak lagi memiliki tempat dalam kehidupan.
Terlepas dari kegembiraan di mana dia, meskipun satu keinginan untuk melihat saudara laki-lakinya sesegera mungkin dan jengkel karena pada saat itu, ketika dia hanya ingin melihatnya, dia sibuk dan pura-pura memuji keponakannya, sang putri memperhatikan semua yang ada. terjadi di sekelilingnya, dan merasa perlu waktu untuk tunduk pada tatanan baru yang dia masuki. Dia tahu bahwa semua ini perlu, dan itu sulit baginya, tetapi dia tidak merasa terganggu dengan mereka.
"Ini keponakan saya," kata Count, memperkenalkan Sonya, "apakah Anda tidak mengenalnya, tuan putri?"
Sang putri menoleh ke arahnya dan, mencoba memadamkan perasaan permusuhan terhadap gadis yang telah bangkit di jiwanya, menciumnya. Tapi itu menjadi sulit baginya karena suasana hati semua orang di sekitarnya sangat jauh dari apa yang ada dalam jiwanya.
- Dimana dia? dia bertanya lagi, menyapa semua orang.
"Dia di bawah, Natasha bersamanya," jawab Sonya, tersipu. - Ayo cari tahu. Saya pikir Anda lelah, putri?
Sang putri meneteskan air mata kesal. Dia berbalik dan ingin bertanya lagi kepada Countess ke mana harus pergi kepadanya, ketika langkah-langkah ringan, cepat, seolah-olah terdengar di pintu. Sang putri melihat sekeliling dan melihat Natasha hampir berlari masuk, Natasha yang sama yang tidak begitu disukainya pada pertemuan lama di Moskow.
Tetapi sebelum sang putri sempat melihat wajah Natasha ini, dia menyadari bahwa ini adalah rekannya yang tulus dalam kesedihan, dan karena itu temannya. Dia bergegas menemuinya dan, memeluknya, menangis di bahunya.
Begitu Natasha, yang duduk di kepala Pangeran Andrei, mengetahui tentang kedatangan Putri Marya, dia diam-diam meninggalkan kamarnya dengan cepat, seolah-olah Putri Marya dengan langkah ceria, dan berlari ke arahnya. .
Di wajahnya yang bersemangat, ketika dia berlari ke kamar, hanya ada satu ekspresi - ekspresi cinta, cinta tanpa batas untuknya, untuknya, untuk semua yang dekat dengan orang yang dicintai, ekspresi kasihan, penderitaan untuk orang lain dan keinginan yang menggebu-gebu untuk memberikan dirinya sendiri untuk membantu mereka. Jelas bahwa pada saat itu tidak ada satu pikiran pun tentang dirinya, tentang hubungannya dengan dia, dalam jiwa Natasha.
Putri Marya yang sensitif, pada pandangan pertama di wajah Natasha, memahami semua ini dan menangis di bahunya dengan kesenangan yang menyedihkan.
“Ayo, mari kita pergi ke dia, Marie,” kata Natasha, membawanya ke ruangan lain.
Putri Mary mengangkat wajahnya, menyeka matanya, dan menoleh ke Natasha. Dia merasa bahwa dia akan mengerti dan belajar segalanya darinya.
"Apa ..." dia mulai bertanya, tetapi tiba-tiba berhenti. Dia merasa bahwa kata-kata tidak bisa bertanya atau menjawab. Wajah dan mata Natasha seharusnya mengatakan semuanya dengan lebih jelas dan dalam.
Natasha memandangnya, tetapi tampak ketakutan dan ragu - untuk mengatakan atau tidak mengatakan semua yang dia tahu; dia sepertinya merasa bahwa di depan mata yang bersinar itu, menembus ke dalam lubuk hatinya yang paling dalam, tidak mungkin untuk tidak mengatakan secara keseluruhan, seluruh kebenaran seperti yang dia lihat. Bibir Natasha tiba-tiba bergetar, kerutan jelek terbentuk di sekitar mulutnya, dan dia, terisak, menutupi wajahnya dengan tangannya.
Putri Mary mengerti segalanya.
Tetapi dia masih berharap dan bertanya dengan kata-kata yang tidak dia percayai:
Tapi bagaimana lukanya? Secara umum, apa posisi dia?
"Kamu, kamu ... akan melihat," Natasha hanya bisa berkata.
Mereka duduk selama beberapa waktu di lantai bawah dekat kamarnya untuk berhenti menangis dan datang kepadanya dengan wajah tenang.
- Bagaimana penyakitnya? Apakah dia menjadi lebih buruk? Kapan itu terjadi? tanya Putri Maria.
Natasha mengatakan bahwa pada awalnya ada bahaya dari keadaan demam dan penderitaan, tetapi dalam Tritunggal ini berlalu, dan dokter itu takut akan satu hal - api Antonov. Tapi bahaya itu sudah berakhir. Ketika kami tiba di Yaroslavl, lukanya mulai bernanah (Natasha tahu segalanya tentang nanah, dll.), Dan dokter mengatakan bahwa nanah bisa sembuh. Terjadi demam. Dokter mengatakan bahwa demam ini tidak begitu berbahaya.
"Tapi dua hari yang lalu," Natasha memulai, "itu tiba-tiba terjadi ..." Dia menahan isak tangisnya. “Saya tidak tahu mengapa, tetapi Anda akan melihat dia menjadi apa.
- Melemah? kehilangan berat badan? .. - sang putri bertanya.
Tidak, bukan itu, tapi lebih buruk. Kamu akan lihat. Ah, Marie, Marie, dia terlalu baik, dia tidak bisa, tidak bisa hidup... karena...

Ketika Natasha, dengan gerakan biasa, membuka pintu, membiarkan sang putri lewat di depannya, Putri Marya sudah merasa isak tangis sudah siap di tenggorokannya. Tidak peduli seberapa banyak dia mempersiapkan dirinya, atau mencoba untuk tenang, dia tahu bahwa dia tidak akan bisa melihatnya tanpa air mata.
Putri Marya mengerti apa yang dimaksud Natasha dengan kata-kata: itu terjadi padanya dua hari yang lalu. Dia mengerti bahwa ini berarti dia tiba-tiba melunak, dan bahwa kelembutan, kelembutan, ini adalah tanda-tanda kematian. Saat dia mendekati pintu, dia sudah melihat dalam imajinasinya wajah Andryusha, yang dia kenal sejak kecil, lembut, lemah lembut, lembut, yang sangat jarang dilihatnya dan karena itu selalu memiliki efek yang begitu kuat padanya. Dia tahu bahwa dia akan mengatakan kata-katanya yang tenang dan lembut, seperti yang dikatakan ayahnya kepadanya sebelum kematiannya, dan bahwa dia tidak tahan dan menangis karenanya. Tapi, cepat atau lambat, itu harus terjadi, dan dia memasuki ruangan. Isak tangis semakin dekat ke tenggorokannya, sementara dengan matanya yang picik dia semakin jelas membedakan wujudnya dan mencari ciri-cirinya, dan sekarang dia melihat wajahnya dan bertemu dengan tatapannya.
Dia berbaring di sofa, dilapisi bantal, dalam jubah bulu tupai. Dia kurus dan pucat. Satu tangan tipis dan putih transparan memegang sapu tangan, dengan tangan lainnya, dengan gerakan tenang jari-jarinya, dia menyentuh kumis tipisnya yang tumbuh terlalu besar. Matanya tertuju pada orang-orang yang masuk.
Melihat wajahnya dan bertemu dengan tatapannya, Putri Mary tiba-tiba memperlambat langkahnya dan merasa bahwa air matanya tiba-tiba mengering dan isak tangisnya berhenti. Menangkap ekspresi di wajah dan matanya, dia tiba-tiba menjadi malu dan merasa bersalah.
"Ya, apa aku bersalah?" dia bertanya pada dirinya sendiri. "Faktanya bahwa kamu hidup dan memikirkan yang hidup, dan aku! .." menjawab tatapannya yang dingin dan tegas.
Hampir ada permusuhan di lubuk hati, bukan dari dirinya sendiri, tetapi melihat ke dalam dirinya sendiri, ketika dia perlahan melihat sekeliling pada saudara perempuannya dan Natasha.
Dia mencium tangan adiknya, seperti kebiasaan mereka.
Halo Marie, bagaimana Anda sampai di sana? katanya dengan suara datar dan asing seperti matanya. Jika dia memekik dengan tangisan putus asa, maka tangisan ini tidak akan membuat Putri Marya ngeri daripada suara ini.
"Dan apakah kamu membawa Nikolushka?" katanya, juga secara merata dan perlahan, dan dengan upaya mengingat yang jelas.
- Bagaimana kesehatanmu sekarang? - kata Putri Marya, dirinya sendiri terkejut dengan apa yang dikatakannya.
“Itu, temanku, kamu perlu bertanya kepada dokter,” katanya, dan, tampaknya berusaha lagi untuk menunjukkan kasih sayang, dia berkata dengan satu mulut (jelas bahwa dia sama sekali tidak memikirkan apa yang dia katakan): “ Merci, chere amie , d "etre venue. [Terima kasih, teman baik, sudah datang.]
Putri Mary menjabat tangannya. Dia sedikit meringis saat dia menjabat tangannya. Dia diam dan dia tidak tahu harus berkata apa. Dia mengerti apa yang terjadi padanya dalam dua hari. Dalam kata-katanya, dalam nada suaranya, dan terutama dalam tatapan itu—tampilan yang dingin dan nyaris bermusuhan—seseorang bisa merasakan keterasingan dari segala hal duniawi yang mengerikan bagi orang yang masih hidup. Dia tampaknya mengalami kesulitan memahami sekarang semua makhluk hidup; tetapi pada saat yang sama dirasakan bahwa dia tidak memahami yang hidup, bukan karena dia kehilangan kekuatan pemahaman, tetapi karena dia memahami sesuatu yang lain, sesuatu yang tidak dipahami dan tidak dapat dipahami oleh yang hidup dan yang menyerapnya semua. .
- Ya, begitulah takdir yang aneh mempertemukan kita! katanya, memecah kesunyian dan menunjuk ke Natasha. - Dia terus mengikutiku.
Putri Mary mendengarkan dan tidak mengerti apa yang dia katakan. Dia, Pangeran Andrei yang sensitif dan lembut, bagaimana dia bisa mengatakan ini di depan orang yang dia cintai dan yang mencintainya! Jika dia berpikir untuk hidup, dia tidak akan mengatakannya dengan nada menghina yang begitu dingin. Jika dia tidak tahu bahwa dia akan mati, bagaimana mungkin dia tidak merasa kasihan padanya, bagaimana dia bisa mengatakan ini di depannya! Hanya ada satu penjelasan untuk ini, bahwa semuanya sama baginya, dan semuanya sama karena sesuatu yang lain, sesuatu yang lebih penting, telah diungkapkan kepadanya.
Percakapan itu dingin, tidak koheren, dan terputus tanpa henti.
"Marie melewati Ryazan," kata Natasha. Pangeran Andrei tidak menyadari bahwa dia memanggil saudara perempuannya Marie. Dan Natasha, memanggilnya seperti itu di hadapannya, memperhatikan ini untuk pertama kalinya.
- Nah, apa? - dia berkata.
- Dia diberi tahu bahwa Moskow semuanya terbakar habis, seolah-olah ...
Natasha berhenti: tidak mungkin untuk berbicara. Dia jelas berusaha untuk mendengarkan, namun dia tidak bisa.
"Ya, itu terbakar, kata mereka," katanya. "Ini sangat menyedihkan," dan dia mulai melihat ke depan, tanpa sadar merapikan kumisnya dengan jari-jarinya.
"Apakah kamu pernah bertemu Count Nikolai, Marie?" - kata Pangeran Andrei tiba-tiba, tampaknya ingin menyenangkan mereka. "Dia menulis di sini bahwa dia sangat menyukaimu," lanjutnya sederhana, tenang, tampaknya tidak dapat memahami semua makna rumit yang dimiliki kata-katanya untuk orang yang masih hidup. “Jika kau juga jatuh cinta padanya, akan sangat bagus… kau menikah,” tambahnya agak lebih cepat, seolah senang dengan kata-kata yang telah lama ia cari dan temukan. terakhir. Putri Mary mendengar kata-katanya, tetapi kata-kata itu tidak memiliki arti lain baginya, kecuali bahwa kata-kata itu membuktikan betapa jauhnya dia sekarang dari semua makhluk hidup.
- Apa yang bisa saya katakan tentang saya! katanya dengan tenang dan menatap Natasha. Natasha, merasakan tatapannya padanya, tidak menatapnya. Sekali lagi semua orang terdiam.
"Andre, apakah kamu ingin ..." Putri Mary tiba-tiba berkata dengan suara gemetar, "apakah kamu ingin melihat Nikolushka?" Dia selalu memikirkanmu.
Pangeran Andrey tersenyum tipis untuk pertama kalinya, tetapi Putri Marya, yang sangat mengenal wajahnya, menyadari dengan ngeri bahwa itu bukan senyum kegembiraan, bukan kelembutan untuk putranya, tetapi ejekan yang tenang dan lemah lembut dari apa yang digunakan Putri Mary. , menurut pendapatnya. , upaya terakhir untuk membuatnya sadar.
– Ya, saya sangat senang untuk Nikolushka. Dia sehat?

Ketika mereka membawa Nikolushka ke Pangeran Andrei, yang tampak ketakutan pada ayahnya, tetapi tidak menangis, karena tidak ada yang menangis, Pangeran Andrei menciumnya dan, jelas, tidak tahu harus berkata apa kepadanya.
Ketika Nikolushka dibawa pergi, Putri Marya pergi ke saudaranya lagi, menciumnya, dan, tidak dapat menahan diri lagi, mulai menangis.
Dia menatapnya dengan seksama.
Apakah Anda berbicara tentang Nikolushka? - dia berkata.
Putri Mary, menangis, menundukkan kepalanya dengan tegas.
“Marie, kamu kenal Evan…” tapi tiba-tiba dia terdiam.
- Apa yang kamu katakan?
- Tidak ada apa-apa. Tidak perlu menangis di sini, ”katanya, menatapnya dengan tatapan dingin yang sama.

Ketika Putri Mary mulai menangis, dia menyadari bahwa dia menangis karena Nikolushka akan dibiarkan tanpa ayah. Dengan usaha keras pada dirinya sendiri, dia mencoba untuk hidup kembali dan mengalihkan dirinya ke sudut pandang mereka.
“Ya, mereka pasti merasa kasihan! dia pikir. “Betapa mudahnya!”
“Burung-burung di udara tidak menabur atau menuai, tetapi ayahmu memberi mereka makan,” katanya pada dirinya sendiri dan ingin mengatakan hal yang sama kepada sang putri. “Tapi tidak, mereka akan memahaminya dengan cara mereka sendiri, mereka tidak akan mengerti! Mereka tidak dapat memahami ini, bahwa semua perasaan yang mereka hargai adalah milik kita, semua pikiran yang bagi kita tampak begitu penting sehingga tidak diperlukan. Kita tidak bisa saling memahami." Dan dia diam.

Putra kecil Pangeran Andrei berusia tujuh tahun. Dia hampir tidak bisa membaca, dia tidak tahu apa-apa. Dia mengalami banyak setelah hari itu, memperoleh pengetahuan, pengamatan, pengalaman; tetapi jika dia kemudian menguasai semua kemampuan yang diperolehnya belakangan ini, dia tidak dapat memahami lebih baik, lebih dalam lagi makna penuh dari adegan yang dia lihat antara ayahnya, Putri Mary dan Natasha daripada yang dia pahami sekarang. Dia mengerti segalanya dan, tanpa menangis, keluar dari kamar, diam-diam pergi ke Natasha, yang mengikutinya, menatapnya dengan malu-malu dengan mata indah yang bijaksana; mengangkat kemerahan bibir atas dia gemetar, dia menyandarkan kepalanya ke sana dan menangis.
Sejak hari itu, dia menghindari Dessalles, menghindari Countess yang membelainya, dan entah duduk sendirian atau dengan takut-takut mendekati Putri Mary dan Natasha, yang tampaknya dia cintai bahkan lebih dari bibinya, dan dengan lembut dan malu-malu membelai mereka.
Putri Mary, meninggalkan Pangeran Andrei, sepenuhnya memahami semua yang dikatakan wajah Natasha kepadanya. Dia tidak lagi berbicara dengan Natasha tentang harapan untuk menyelamatkan hidupnya. Dia bergiliran dengannya di sofanya dan tidak menangis lagi, tetapi berdoa tanpa henti, mengubah jiwanya menjadi abadi, tidak dapat dipahami, yang kehadirannya sekarang begitu gamblang di atas pria yang sekarat itu.

Pangeran Andrei tidak hanya tahu bahwa dia akan mati, tetapi dia merasa bahwa dia sedang sekarat, bahwa dia sudah setengah mati. Dia mengalami kesadaran keterasingan dari segala sesuatu yang duniawi dan perasaan ringan yang menyenangkan dan aneh. Dia, tanpa tergesa-gesa dan tanpa kecemasan, mengharapkan apa yang ada di depannya. Yang tangguh, abadi, tidak dikenal dan jauh, kehadiran yang tidak pernah berhenti dia rasakan sepanjang hidupnya, sekarang dekat dengannya dan - dengan cahaya aneh yang dia alami - hampir dapat dimengerti dan dirasakan.
Sebelumnya, dia takut akan akhir. Dia dua kali mengalami perasaan tersiksa yang mengerikan dari ketakutan akan kematian, akhir, dan sekarang dia tidak lagi memahaminya.
Pertama kali dia mengalami perasaan ini adalah ketika sebuah granat berputar seperti gasing di depannya dan dia melihat tunggul, semak-semak, ke langit dan tahu bahwa kematian ada di depannya. Ketika dia bangun setelah luka dan di jiwanya, seketika, seolah-olah terbebas dari penindasan kehidupan yang menahannya, bunga cinta ini mekar, abadi, bebas, tidak bergantung pada kehidupan ini, dia tidak lagi takut mati dan tidak tidak memikirkannya.
Semakin dia, pada jam-jam menderita kesendirian dan setengah delusi yang dia habiskan setelah lukanya, memikirkan awal baru cinta abadi yang diungkapkan kepadanya, semakin dia, tanpa merasakannya, meninggalkan kehidupan duniawi. Semuanya, mencintai semua orang, selalu mengorbankan diri demi cinta, berarti tidak mencintai siapa pun, berarti tidak menjalani kehidupan duniawi ini. Dan semakin dia diilhami dengan awal cinta ini, semakin dia meninggalkan kehidupan dan semakin dia menghancurkan penghalang mengerikan yang, tanpa cinta, berdiri di antara hidup dan mati. Ketika, untuk pertama kalinya, dia ingat bahwa dia harus mati, dia berkata pada dirinya sendiri: yah, jauh lebih baik.
Tetapi setelah malam itu di Mytishchi, ketika wanita yang diinginkannya muncul di hadapannya dengan setengah mengigau, dan ketika dia, menekan tangannya ke bibirnya, menangis dengan tenang, air mata gembira, cinta untuk seorang wanita merayap tanpa terasa ke dalam hatinya dan sekali lagi mengikatnya ke kehidupan. Dan pikiran-pikiran yang menyenangkan dan mengganggu mulai datang kepadanya. Mengingat momen di ruang ganti ketika dia melihat Kuragin, dia sekarang tidak bisa kembali ke perasaan itu: dia tersiksa oleh pertanyaan apakah dia masih hidup? Dan dia tidak berani bertanya.

Penyakitnya mengikuti urutan fisiknya sendiri, tetapi apa yang disebut Natasha terjadi padanya, terjadi padanya dua hari sebelum kedatangan Putri Mary. Itu adalah perjuangan moral terakhir antara hidup dan mati di mana kematian menang. Itu adalah kesadaran yang tidak terduga bahwa dia masih menghargai kehidupan, yang baginya tampak seperti cinta pada Natasha, dan yang terakhir, meredam kengerian sebelum hal yang tidak diketahui.
Itu di malam hari. Dia, seperti biasa setelah makan malam, dalam keadaan sedikit demam, dan pikirannya sangat jernih. Sonya sedang duduk di meja. Dia tertidur. Tiba-tiba perasaan senang menyelimuti dirinya.
"Ah, dia masuk!" dia pikir.
Memang, Natasha yang baru saja masuk dengan langkah tak terdengar, sudah duduk di tempat Sonya.
Sejak dia mengikutinya, dia selalu memiliki sensasi fisik kedekatannya. Dia sedang duduk di kursi berlengan, menyamping ke arahnya, menghalangi cahaya lilin darinya, dan merajut stocking. (Dia telah belajar merajut stoking sejak Pangeran Andrei memberitahunya bahwa tidak ada yang tahu bagaimana merawat orang sakit serta pengasuh tua yang merajut stoking, dan bahwa ada sesuatu yang menenangkan dalam merajut stoking.) Jari-jarinya yang kurus dengan cepat meraba dari waktu ke waktu jari-jari bertabrakan, dan profil serius dari wajahnya yang lebih rendah terlihat jelas olehnya. Dia bergerak - bola menggelinding dari lututnya. Dia bergidik, melihat kembali padanya, dan melindungi lilin dengan tangannya, dengan gerakan hati-hati, fleksibel dan tepat, membungkuk, mengambil bola dan duduk di posisi semula.
Dia menatapnya tanpa bergerak, dan melihat bahwa setelah gerakannya dia perlu mengambil napas dalam-dalam, tetapi dia tidak berani melakukan ini dan dengan hati-hati mengatur napas.
Di Trinity Lavra mereka berbicara tentang masa lalu, dan dia mengatakan kepadanya bahwa jika dia masih hidup, dia akan berterima kasih kepada Tuhan selamanya atas lukanya, yang membawanya kembali padanya; tapi sejak itu mereka tidak pernah membicarakan masa depan.
“Bisakah atau tidak? pikirnya sekarang, menatapnya dan mendengarkan suara baja ringan dari jari-jari. "Apakah benar-benar hanya saat itulah takdir mempertemukanku dengannya secara aneh agar aku mati? .. Mungkinkah kebenaran hidup diungkapkan kepadaku hanya agar aku hidup dalam kebohongan?" Aku mencintainya lebih dari apapun di dunia ini. Tapi apa yang harus aku lakukan jika aku mencintainya? katanya, dan dia tiba-tiba mengerang tanpa sadar, karena kebiasaan yang diperolehnya selama penderitaannya.
Mendengar suara ini, Natasha meletakkan kaus kakinya, mencondongkan tubuh lebih dekat ke dia, dan tiba-tiba, memperhatikan matanya yang bercahaya, mendekatinya dengan langkah ringan dan membungkuk.
- Anda tidak tidur?
- Tidak, saya telah melihat Anda untuk waktu yang lama; Saya merasa ketika Anda masuk. Tidak ada yang sepertimu, tapi memberiku keheningan lembut itu... cahaya itu. Aku hanya ingin menangis bahagia.

membran luar
Membran dalam
Matriks m-on, matriks, krista. ia memiliki kontur yang rata, tidak membentuk invaginasi atau lipatan. Ini menyumbang sekitar 7% dari luas semua membran sel. Ketebalannya sekitar 7 nm, tidak terkait dengan membran sitoplasma lainnya dan tertutup dengan sendirinya, sehingga merupakan kantong membran. Memisahkan membran luar dari dalam ruang antar-membran lebar sekitar 10-20 nm. Membran dalam (ketebalan sekitar 7 nm) membatasi isi internal mitokondria yang sebenarnya,
matriks atau mitoplasmanya. fitur karakteristik Membran dalam mitokondria adalah kemampuannya untuk membentuk banyak tonjolan di dalam mitokondria. Invaginasi seperti itu paling sering terlihat seperti punggungan datar, atau krista. Jarak antara membran dalam krista adalah sekitar 10-20 nm. Seringkali, krista dapat bercabang atau membentuk proses seperti jari, bengkok, dan tidak memiliki orientasi yang jelas. Dalam protozoa, ganggang uniseluler, di beberapa sel tumbuhan dan hewan tingkat tinggi, pertumbuhan membran bagian dalam terlihat seperti tabung (krista tubuler).
Matriks mitokondria memiliki struktur homogen berbutir halus; kadang-kadang filamen tipis berkumpul menjadi bola (sekitar 2-3 nm) dan butiran sekitar 15-20 nm terdeteksi di dalamnya. Sekarang telah diketahui bahwa untaian matriks mitokondria adalah molekul DNA dalam komposisi nukleoid mitokondria, dan butiran kecil adalah ribosom mitokondria.

Fungsi Mitokondria

1. Sintesis ATP terjadi di mitokondria (lihat Fosforilasi Oksidatif)

PH ruang antarmembran ~4, pH matriks ~8 | kandungan protein dalam m: 67% - matriks, 21% - di luar m-on, 6% - di dalam m-on dan 6% - di inter-nom pr-ve
Khandrioma- satu sistem mitokondria
area luar ruangan: porin-pori memungkinkan perjalanan hingga 5 kD | internal m-on: cardiolipin-membuat sumur m tak tertembus untuk ion |
produksi inter-noe: kelompok enzim memfosforilasi nukleotida dan gula nukleotida
daerah dalam:
matriks: enzim metabolik - oksidasi lipid, oksidasi karbohidrat, siklus asam trikarboksilat, siklus Krebs
Asal dari bakteri: amuba Pelomyxa palustris tidak mengandung m.dari eukariota, hidup bersimbiosis dengan bakteri aerob | DNA sendiri | proses yang mirip dengan bakteri ox

DNA mitokondria

pembagian miokhondria

direplikasi
dalam interfase | replikasi tidak terkait dengan fase-S | selama siklus cl, mitoch pernah terbagi dua, membentuk penyempitan, penyempitan pertama di bagian dalam m-not | ~16,5 kb | melingkar, mengkodekan 2 rRNA, 22 tRNA, dan 13 protein |
transpor protein: peptida sinyal | ikal amfifilik | reseptor pengenalan mitokondria |
Fosforilasi oksidatif
Rantai transpor elektron
ATP sintase
dalam sel hati, m hidup ~20 hari pembelahan mitokondria dengan pembentukan penyempitan

16569 bp = 13 protein, 22 tRNA, 2 pRNA | m-on luar yang halus (porin - permeabilitas protein hingga 10 kDa) terlipat dalam (kristal) m-on (75% protein: protein pembawa transpor, f-you, komponen rantai pernapasan dan ATP sintase, kardiolipin) matriks ( diperkaya dengan siklus f-tsami sitrat) produksi inter-noe