6132 0
KF zamanı hər dəqiqədə 100 mq-dan çox qlükoza nefron lümeninə daxil olur, lakin o, proksimal borucuqun hüceyrələri tərəfindən tamamilə sorulur, ona görə də sidikdə qlükoza adətən aşkar edilmir və onun gündəlik ifrazı 130 mq-dan çox olmur. Qlükozanın qana reabsorbsiyası yüksək konsentrasiya qradiyenti ilə baş verir, çünki boru mayesində heç bir qlükoza qalmır.
Qlükoza nəqli prosesi ikinci dərəcəli aktiv olaraq təsnif edilir. Bu, qlükoza boru kəmərinin lümenindən fırça sərhəd membranı vasitəsilə ötürülməsi, natrium ionunun məcburi mövcudluğunu tələb edən bir daşıyıcının köməyi ilə baş verməsi ilə bağlıdır. Fırçanın sərhəd membranı qlükozanın reabsorbsiyası üçün zəruri olan qlükozanı və ya natriumu aktiv şəkildə daşımır. Bu proses üçün hüceyrə enerjisi, natriumu hüceyrədən çıxaran və hüceyrənin yan və bazal hissələrinin plazma membranlarında lokallaşdırılmış, yəni hüceyrələrarası maye və qan kapilyarlarına baxan natrium nasosunun işləməsi zamanı yaradılır.
Natriumun hüceyrədən aktiv şəkildə daşınması nəticəsində onun sitoplazmasında natrium konsentrasiyası azalır. Bu, natriumun fırça sərhəd membranı vasitəsilə hüceyrəyə passiv, gradient daxil olması üçün ilkin şərt kimi xidmət edir. Daşıyıcı qlükozanı boruvari mayedən hüceyrəyə yalnız qlükoza və natrium ilə birləşdirildikdə daşıya bilir, bu da onun membrandan keçməsinə imkan verir və hüceyrənin daxilindən qlükoza və natrium sitoplazmaya buraxılır.
Beləliklə, bazolateral membranların natrium pompası enerji mənbəyi kimi xidmət edir. Qlükozanın hüceyrəyə eyni vaxtda konjuge ötürülməsi üçün istifadə olunan TF enerjisini istehlak edən natriumun nəqlidir. Beləliklə, natriumun birincili-aktiv ötürülməsi qlükozanın hüceyrəyə ikincili-aktiv birləşmiş daşınmasını təmin edir. Bu qlükoza reabsorbsiya sistemi yalnız fırça sərhəd membranında lokallaşdırılmışdır, yəni hüceyrənin plazma membranının boru lümeninə baxan hissəsində. Bazal və yanal plazma membranlarında qlükoza transferinin belə mexanizmi yoxdur. Hüceyrəyə daxil olan qlükoza nəqliyyat fondunda toplanır, burada onun konsentrasiyası hüceyrədənkənar maye ilə müqayisədə daha yüksək olur. Bazal hissədəki hüceyrə membranı qlükoza üçün aşağı keçiriciliyə malikdir; şəkərin reabsorbsiyasını təmin etmək üçün onun hüceyrədən köçürülməsi qlükozanı konsentrasiya qradiyenti boyunca və hüceyrə tənəffüsünün enerjisini sərf etmədən hüceyrədənkənar mayeyə daşıyan xüsusi daşıyıcılar tərəfindən müəyyən edilir.
Klinikada böyrəyin qlükozanı reabsorbsiya etmək qabiliyyəti proksimal boru hüceyrələrinin funksional vəziyyətinin və effektiv işləyən boruların sayının vacib göstəricilərindən biridir. Qlükoza reabsorbsiyasının xüsusiyyətləri qlükozuriyanın mexanizmləri ilə sıx bağlıdır. Qlükoza reabsorbsiyası prosesinin mahiyyəti haqqında yuxarıda göstərilən məlumatlardan belə nəticə çıxır ki, boru mayesindən qana reabsorbsiya olunan qlükoza molekullarının maksimum sayı qlükoza daşıyıcılarının sayından və onların membranda dövriyyə sürətindən asılıdır. Aydındır ki, bütün süzülmüş qlükoza daşıyıcıların sayı və onların membrandakı hərəkət sürəti boru lümeninə daxil olan bütün qlükoza molekullarının köçürülməsini təmin edənə qədər reabsorbsiya olunur.
Sidikdə qlükoza ifrazı yalnız onun plazmadakı konsentrasiyası o qədər əhəmiyyətli dərəcədə artdıqda başlayır ki, süzülmüş qlükoza miqdarı boruların reabsorbsiya qabiliyyətini üstələyir (şəkil 1). Onun daşınmasında iştirak edən bütün membran daşıyıcılarının maksimum yükündə reabsorbsiya edilən qlükoza miqdarı standart tədqiqat şəraitində proksimal boruların fəaliyyətinin mühüm funksional göstəricisi kimi xidmət edir. Kişilərdə maksimum qlükoza nəqli (TmG) 375 ± 79,7, qadınlarda isə 1,73 m² bədən səthinə 303 ± 55,3 mq / dəqdir.
düyü. 1. Qan plazmasında qlükoza konsentrasiyası, onun filtrasiyası, reabsorbsiya və ifrazı arasında əlaqə [Valint R., 1969]. Solda y oxunda - süzülmüş, reabsorbsiya edilmiş və çıxarıla bilən qlükoza miqdarı, sağda - qlükoza klirensi; absis oxunda - qan plazmasında qlükoza konsentrasiyası.
Klinikada qlükozanın qana daxil edilməsi və TmG-nin ölçülməsi ilə aparılan tədqiqatlar nefronların hər birinin proksimal borularında CF və reabsorbsiya arasındakı tarazlıq haqqında fikir verir. Hipertonik qlükoza məhlulu qana yeridildikdə, onun qlükoza reabsorbsiya qabiliyyətinin hər hansı bir borucuqda həddi çatana qədər hiperqlikemiya qlükozuriyaya səbəb olmur. Əgər bütün nefronlarda süzülmüş mayenin həcmi (və beləliklə, qlükoza) ilə onu reabsorbsiya etmək qabiliyyəti arasında uyğunluq varsa, onda TmG bütün nefronlarda eyni vaxtda əldə ediləcək və qanda qlükoza konsentrasiyasının daha da artması ilə, qlükozuriya əmələ gəlir.
Əgər iki nefronda filtrasiya eynidirsə, lakin boruların vəziyyəti və qlükozanı reabsorbsiya etmək qabiliyyəti fərqlidirsə, TmG eyni vaxtda əldə edilməyəcəkdir. Ayrı-ayrı nefronlar arasında fərqlər nə qədər çox olarsa, nefronların populyasiyaları bir o qədər heterojendir, qlükoza CF səviyyəsi ilə onun reabsorbsiyası arasında uyğunluq bir o qədər az olarsa, plazma qlükoza konsentrasiyasının tədricən artması ilə TmG-nin başlanğıcı zamanı nefronlar arasında uyğunsuzluq bir o qədər çox olar. . Bəzi nefronlarda TmG plazma qlükoza konsentrasiyası 11,1 mmol/l, digərlərində isə 22,2 mmol/l səviyyəsində əldə edilir. Bu fenomen nefron titrasiya əyrisinin qlükoza ilə parçalanması adlanır; böyrəkdə nefron populyasiyalarının morfoloji və funksional heterojenliyindən asılıdır.
TmG akromeqaliya ilə, tiroksin qəbulundan sonra artır və onun azalması Addison xəstəliyi, zərdabda sensibilizasiya, filtratda 1-lizin və 1-alanin konsentrasiyasının artması üçün xarakterikdir. Xəstəliyin gedişində CP-nin həcmi ilə qlükozanın boru reabsorbsiyası arasındakı nisbət dəyişə bilər. Diabetes mellituslu xəstələrdə qlükozuriya xəstəliyin gedişində sabit olmasına baxmayaraq azala bilər yüksək səviyyəşəkərli diabetin uzun kursu olan yaşlı insanlarda ipterkapilyar glomerulosklerozun əmələ gəlməsi ilə glomerular kapilyarlarda protein-mukopolisaxarid komplekslərinin çökməsi ilə əlaqədar olan qlükoza və plazma. Bu, ayrı-ayrı nefronlarda CF-nin azalmasına səbəb olur, borucuqların qlükoza ilə yüklənməsini azaldır və süzülmüş qlükozanı reabsorbsiya etməyə vaxt tapır, bu da qlükozuriyanın azalmasına səbəb olur.
Klinik Nefrologiya
red. YE. Tareyeva
Təfərrüatlar
Reabsorbsiya maddələrin böyrək borularının lümenindən qana daşınmasıdır peritubulyar kapilyarlardan keçir. Reabsorbsiya edilmişdir İlkin sidiyin həcminin 65%-i(təxminən 120 l / gün. 170 l idi, 1,5 ayrıldı): su, mineral duzlar, bütün zəruri üzvi komponentlər (qlükoza, amin turşuları). Nəqliyyat passiv(osmos, elektrokimyəvi qradiyent boyunca diffuziya) və aktiv(zülal daşıyıcı molekulların iştirakı ilə ilkin aktiv və ikincili aktiv). Nəqliyyat sistemləri nazik bağırsaqdakı kimidir.
Eşik maddələri - adətən tamamilə reabsorbsiya olunur(qlükoza, amin turşuları) və yalnız qan plazmasındakı konsentrasiyası həddi aşdıqda ("eliminasiya həddi") sidiklə xaric olur. Qlükoza üçün eliminasiya həddi 10 mmol/l təşkil edir (qanda qlükoza normal konsentrasiyası 4,4-6,6 mmol/l olduqda).
Həddi olmayan maddələr - qan plazmasında konsentrasiyasından asılı olmayaraq həmişə xaric olur. Onlar reabsorbsiya olunmur və ya yalnız qismən reabsorbsiya olunmur, məsələn, karbamid və digər metabolitlər.
Böyrək filtrinin müxtəlif bölmələrinin iş mexanizmi.
1. proksimal boruda glomerular filtratın konsentrasiyası prosesi başlayır və burada ən vacib məqam duzların aktiv şəkildə udulmasıdır. Aktiv nəqliyyatın köməyi ilə boruların bu hissəsindən təxminən 67% Na + reabsorbsiya edilir. Demək olar ki, mütənasib miqdarda su və bəzi digər məhlullar, məsələn, xlorid ionları, natrium ionlarını passiv şəkildə izləyir. Beləliklə, filtrat Henle dövrəsinə çatmazdan əvvəl maddələrin təxminən 75% -i ondan geri sorulur. Nəticədə boruvari maye qan plazmasına və toxuma mayelərinə nisbətən izosmotik olur.
Proksimal boru üçün idealdır duz və suyun intensiv reabsorbsiyası. Epitelin çoxsaylı mikrovilliləri böyrək borucuğunun lümeninin daxili səthini əhatə edən sözdə fırça sərhədini təşkil edir. Emici səthin belə bir tənzimlənməsi ilə hüceyrə membranının sahəsi son dərəcə artır və nəticədə duzun və suyun boru lümenindən epitel hüceyrələrinə yayılması asanlaşdırılır.
2. Henle ilgəyinin enən üzvü və yüksələn əzanın bir hissəsi daxili təbəqədə yerləşir medulla, fırça sərhədi olmayan çox nazik hüceyrələrdən ibarətdir və mitoxondrilərin sayı azdır. Nefronun nazik hissələrinin morfologiyası boru divarı vasitəsilə həll olunmuş maddələrin aktiv şəkildə ötürülmədiyini göstərir. Nefronun bu bölgəsində NaCl borucuqun divarından çox zəif nüfuz edir, karbamid bir qədər yaxşıdır və su çətinlik çəkmədən keçir.
3. Henle döngəsinin yüksələn əzasının nazik hissəsinin divarı duzun daşınması baxımından da qeyri-aktivdir. Buna baxmayaraq, Na+ və Cl- üçün yüksək keçiriciliyə malikdir, lakin sidik cövhəri üçün bir qədər keçiricidir və demək olar ki, su keçirmir.
4. Henle döngəsinin yüksələn əzasının qalın hissəsi, böyrək medullasında yerləşən, göstərilən döngənin qalan hissəsindən fərqlənir. Na + və Cl-nin dövrənin lümenindən interstisial boşluğa aktiv şəkildə köçürülməsini həyata keçirir. Nefronun bu hissəsi yuxarı qalxan dizin qalan hissəsi ilə birlikdə çox az su keçiricidir. NaCl reabsorbsiyasına görə maye toxuma mayesinə nisbətən bir qədər hipoosmotik olaraq distal boruya daxil olur.
5. Distal boruların divarından suyun hərəkəti- proses mürəkkəbdir. Distal boru kəməri K+, H+ və NH3-ün toxuma mayesindən nefronun lümeninə daşınması və Na+, Cl- və H2O-nun nefronun lümenindən toxuma mayesinə daşınması üçün xüsusi əhəmiyyət kəsb edir. Duzlar borucuğun lümenindən aktiv şəkildə "boşaldıldığı" üçün su onları passiv şəkildə izləyir.
6. toplama kanalı su keçiricidir, onun seyreltilmiş sidikdən böyrək medullasının daha konsentrasiyalı toxuma mayesinə keçməsinə imkan verir. Bu, hiperosmotik sidiyin formalaşmasının son mərhələsidir. NaCl-nin reabsorbsiyası da kanalda baş verir, lakin Na+-nın divardan aktiv şəkildə ötürülməsi səbəbindən. Duzlar üçün toplayıcı kanal keçirməzdir, su üçün onun keçiriciliyi dəyişir. Böyrəklərin daxili medullasında yerləşən toplayıcı kanalın distal hissəsinin mühüm xüsusiyyəti onun sidik cövhəri üçün yüksək keçiriciliyidir.
Qlükoza reabsorbsiyasının mexanizmi.
Proksimal(1/3) qlükoza reabsorbsiyası köməyi ilə həyata keçirilir epitel hüceyrələrinin apikal membranının fırça sərhədinin xüsusi daşıyıcıları. Bu daşıyıcılar qlükozanı yalnız natriumu bağladıqları və daşıdıqları halda nəql edirlər. Natriumun konsentrasiya qradiyenti boyunca hüceyrələrə passiv hərəkəti membran vasitəsilə daşınmasına və qlükoza ilə bir daşıyıcıya gətirib çıxarır.
Bu prosesi həyata keçirmək üçün epitel hüceyrəsində aşağı natrium konsentrasiyası tələb olunur ki, bu da enerjidən asılı iş ilə təmin edilən xarici və hüceyrədaxili mühit arasında konsentrasiya qradiyenti yaradır. zirzəmi membranı natrium-kalium pompası.
Bu nəqliyyat növü adlanır ikincili aktiv və ya simport, yəni bir daşıyıcıdan istifadə edərək digərinin (natriumun) aktiv daşınması səbəbindən bir maddənin (qlükoza) birgə passiv daşınması. Birincili sidikdə qlükoza artıqlığı ilə, bütün daşıyıcı molekulların tam yüklənməsi baş verə bilər və qlükoza artıq qana udula bilməz.
Bu vəziyyət ilə xarakterizə olunur maddənin maksimum boru daşınması» (Tm qlükoza), ilkin sidikdə və müvafiq olaraq qanda maddənin müəyyən bir konsentrasiyasında boru daşıyıcılarının maksimum yükünü əks etdirir. Bu dəyər qadınlarda 303 mq/dəq ilə kişilərdə 375 mq/dəq arasında dəyişir. Maksimum boru nəqliyyatının dəyəri "böyrək ifrazının həddi" anlayışına uyğundur.
Böyrək eliminasiya həddi bunu çağır qanda bir maddənin konsentrasiyası və müvafiq olaraq, ilkin sidikdə, bu zaman artıq tam reabsorbsiya edilə bilməz borularda olur və son sidikdə görünür. Eliminasiya həddi tapıla bilən, yəni yüksək konsentrasiyalarda tamamilə yox, aşağı konsentrasiyalarda qanda tamamilə reabsorbsiya olunan maddələrə həddi deyilir. Buna misal olaraq, plazma konsentrasiyası 10 mmol/l-dən aşağı olduqda birincili sidikdən tamamilə sorulan, lakin son sidikdə görünən, yəni qan plazmasında onun miqdarı 10 mmol/l-dən yuxarı olduqda, tam reabsorbsiya olunmayan qlükoza göstərmək olar. Beləliklə, qlükoza üçün eliminasiya həddi 10 mmol/l-dir.
Böyrək filtrində ifrazat mexanizmləri.
Sekresiya qandan maddələrin daşınmasıdır peritubulyar kapilyarlardan böyrək borularının lümeninə axır. Nəqliyyat passiv və aktivdir. H +, K + ionları, ammonyak, üzvi turşular və əsaslar ifraz olunur (məsələn, yad maddələr, xüsusən də dərmanlar: penisilin və s.). Üzvi turşuların və əsasların ifrazı ikincil aktiv natriumdan asılı mexanizm vasitəsilə baş verir.
kalium ionlarının ifrazı.
Asanlıqla süzülmüş kalium ionlarının çoxu glomerulusda adətən olur Henlenin proksimal borularında və ilmələrindəki filtratdan reabsorbsiya edilir. Bu ionun orqanizm tərəfindən artıq istehlakına cavab olaraq qanda və filtratda K+ konsentrasiyası güclü artdıqda belə borucuqda və dövrədə aktiv reabsorbsiya sürəti azalmır.
Bununla belə, distal borular və toplayıcı kanallar təkcə reabsorbsiyaya deyil, həm də kalium ionlarını ifraz etməyə qadirdir. Kalium ifraz edərək, bu strukturlar qeyri-adi dərəcədə böyük miqdarda bu metalın bədənə daxil olması halında ion homeostazına nail olurlar. K+ nəqli adi Nar+ - Ka+ nasosunun fəaliyyətindən, K+-nın sitoplazmadan boru mayesinə sızması ilə toxuma mayesindən boru hüceyrələrinə daxil olmasından asılı görünür. Kalium sadəcə olaraq elektrokimyəvi gradient boyunca yayıla bilər böyrək borucuqlarının hüceyrələrindən lümenə daxil olur, çünki boruvari maye sitoplazmaya münasibətdə elektronmənfidir. Bu mexanizmlər vasitəsilə K+ ifrazı qan plazmasında K+ tərkibinin artmasına cavab olaraq ifraz olunan adrenokortikal hormon aldosteron tərəfindən stimullaşdırılır.
2 mərhələ sidik əmələ gəlməsidir reabsorbsiya - suyun və orada həll olunan maddələrin reabsorbsiyası. Bu, nefronun müxtəlif hissələrindən mikropunksiya ilə alınan sidiyin analizi ilə birbaşa təcrübələrdə dəqiq şəkildə sübut edilmişdir.
Fiziki-kimyəvi filtrasiya proseslərinin nəticəsi olan ilkin sidiyin əmələ gəlməsindən fərqli olaraq, reabsorbsiya əsasən nefron borularının hüceyrələrinin biokimyəvi prosesləri hesabına həyata keçirilir, bunun üçün enerji makroerqlərin parçalanmasından alınır. Bu, toxuma tənəffüsünü maneə törədən maddələrlə (sianidlər) zəhərləndikdən sonra natriumun reabsorbsiyasının kəskin şəkildə pisləşməsi və monoiodoaseton tərəfindən fosforlaşmanın blokadasının qlükoza reabsorbsiyasını kəskin şəkildə maneə törətməsi ilə təsdiqlənir. Bədəndə maddələr mübadiləsinin azalması ilə reabsorbsiya da pisləşir. Məsələn, bədən soyuqda soyuduqda diurez də artır.
Eləcə də passiv reabsorbsiyada daşıma prosesləri (diffuziya, osmotik qüvvələr), pinositoz, müxtəlif yüklü ionlar arasında elektrostatik qarşılıqlı təsirlər və s. mühüm rol oynayır. 2 növü də var Aktiv nəqliyyat:
əsas aktiv nəqliyyat elektrokimyəvi qradientə qarşı həyata keçirilir və eyni zamanda ATP enerjisi hesabına nəqliyyat baş verir,
ikinci dərəcəli aktiv nəqli konsentrasiya qradientinə qarşı həyata keçirilir və hüceyrənin enerjisi boşa getmir. Bu mexanizmin köməyi ilə qlükoza, amin turşuları yenidən sorulur. Bu nəqliyyat növündə, üzvi maddələr mütləq bir natrium ionunu bağlamalı olan bir daşıyıcının köməyi ilə proksimal boru hüceyrəsinə daxil olur. Bu kompleks (daşıyıcı + üzvi maddə + natrium ionu) fırçanın sərhəd membranında hərəkət edir, bu kompleks borucuq lümeni ilə sitoplazma arasında Na + konsentrasiyalarının fərqinə görə hüceyrəyə daxil olur; borucuqda sitoplazmaya nisbətən daha çox natrium ionu var. Hüceyrə daxilində kompleks dissosiasiya olunur və Na-K pompası sayəsində Na+ ionları hüceyrədən çıxarılır.
Reabsorbsiya Şumlyanski-Bowman kapsulundan başqa nefronun bütün hissələrində həyata keçirilir. Bununla belə, reabsorbsiyanın təbiəti və intensivliyi müxtəlif şöbələr nefron eyni deyil. Proksimalda nefron şöbələri, reabsorbsiya çox intensivdir və bədəndə su-duz mübadiləsindən çox az asılıdır (məcburi, məcburi). Distalda nefronun reabsorbsiya şöbələri çox dəyişkəndir. Buna fakultativ reabsorbsiya deyilir. Osmotik təzyiq, pH, izotoniklik və qan həcminin sabitliyini tənzimləyən bir homeostatik orqan kimi böyrəyin funksiyasını təyin edən proksimal hissəyə nisbətən daha çox dərəcədə distal borularda və toplayıcı kanallarda reabsorbsiyadır.
Nefronun müxtəlif hissələrində reabsorbsiya
Ultrafiltratın reabsorbsiyası proksimal boruların kubik epitelində baş verir. Mikrovillilərin burada böyük əhəmiyyəti var. Bu bölmədə qlükoza, amin turşuları, zülallar, vitaminlər, mikroelementlər, xeyli miqdarda Na+, Ca+, bikarbonatlar, fosfatlar, Cl -, K+ və H 2 O tamamilə reabsorbsiya olunur.Nefronların sonrakı bölmələrində, yalnız ionlar və H 2 O udulur.
Bu maddələrin udulma mexanizmi eyni deyil. Həcmi və enerji xərcləri baxımından ən əhəmiyyətlisi Na+-nın reabsorbsiyasıdır. Həm passiv, həm də aktiv mexanizmlər tərəfindən təmin edilir və boruların bütün hissələrində baş verir.
Na-nın aktiv reabsorbsiyası elektrostatik qarşılıqlı təsir nəticəsində Na+-dan sonra borulardan Cl - ionlarının passiv sərbəst buraxılmasına səbəb olur: müsbət ionlar mənfi yüklü Cl - və digər anionlar boyunca aparır.
Suyun təxminən 65-70% -i proksimal borularda reabsorbsiya olunur. Bu proses osmotik təzyiq fərqinə görə həyata keçirilir - passiv. İlkin sidikdən suyun keçidi proksimal borularda osmotik təzyiqi toxuma mayesindəki səviyyəsinə bərabərləşdirir. Kalsium və maqneziumun 60-70%-i də filtratdan reabsorbsiya olunur. Onların sonrakı reabsorbsiyası Henley çənəsində və distal borucuqlarda davam edir və süzülmüş kalsiumun yalnız 1%-i və maqneziumun 5-10%-i sidiklə xaric olur. Kalsiumun və daha az dərəcədə maqneziumun reabsorbsiyası paratiroid hormonu tərəfindən tənzimlənir. Paratiroid hormonu kalsium və maqneziumun reabsorbsiyasını artırır və fosforun reabsorbsiyasını azaldır. Kalsitoninin əks təsiri var.
Beləliklə, bütün zülallar, bütün qlükoza, 100% amin turşuları, 70-80% su, α, Cl, Mg, Ca proksimal bükülmüş boruda reabsorbsiya olunur. Henley döngəsində, şöbələrinin natrium və su üçün seçici keçiriciliyinə görə, ultrafiltratın əlavə 5% -i reabsorbsiya olunur və ilkin sidik həcminin 15% -i aktiv şəkildə emal olunan nefronun distal hissəsinə daxil olur. bükülmüş borular və toplayıcı kanallar. Son sidiyin həcmi həmişə orqanizmin su-tuz balansı ilə müəyyən edilir və gündə 25 litrdən (17 ml/dəq) 300 ml-ə (0,2 ml/dəq) qədər dəyişə bilər.
Nefronun distal hissələrində və toplayıcı kanallarda reabsorbsiya sabit osmotik təzyiqi, pH-nı, su balansını və ion konsentrasiyasının sabitliyini saxlayaraq ideal osmotik və duzlu mayenin qana qayıtmasını təmin edir.
Son sidikdə bir çox maddələrin məzmunu plazma və ilkin sidiklə müqayisədə dəfələrlə yüksəkdir; nefronun borucuqlarından keçərək ilkin sidik cəmləşir. Son sidikdə bir maddənin konsentrasiyasının plazmadakı konsentrasiyasına nisbəti deyilir konsentrasiya indeksi. Bu indeks nefron borucuqları sistemində baş verən prosesləri xarakterizə edir.
Qlükozanın reabsorbsiyası
Ultrafiltratda qlükoza konsentrasiyası plazmadakı kimidir, lakin proksimal nefronda demək olar ki, tamamilə reabsorbsiya olunur. Normal şəraitdə gündə 130 mq-dan çox sidikdə ifraz olunmur. Qlükozanın reabsorbsiyası yüksək konsentrasiya gradientinə qarşı baş verir, yəni. Qlükoza reabsorbsiyası aktiv şəkildə baş verir və ikincil aktiv nəqliyyat mexanizmi ilə ötürülür. Hüceyrənin apikal membranı, yəni. boru lümeninə baxan membran qlükozanın yalnız bir istiqamətdə - hüceyrəyə keçməsinə imkan verir və boru lümeninə geri keçmir.
Proksimal boru hüceyrəsinin apikal membranında xüsusi bir qlükoza daşıyıcısı var, lakin qlükoza daşıyıcı ilə qarşılıqlı əlaqə qurmazdan əvvəl qlükoza qlu-6 fosfata çevrilməlidir. Membranda qlükozanın fosforlaşmasını təmin edən qlükokinaza fermenti var. Glu-6-fosfat apikal membran daşıyıcısına bağlanır natrium ilə birlikdə.
Bu kompleks natrium konsentrasiyasındakı fərqə görə ( boruların lümenində sitoplazma ilə müqayisədə daha çox natrium) fırça sərhəd membranında hərəkət edir və hüceyrəyə daxil olur. Hüceyrədə bu kompleks dissosiasiya olunur. Daşıyıcı qlükozanın yeni hissələri üçün geri qayıdır və qlu-6-fosfat və natrium sitoplazmada qalır. Qlu-6-fosfat qlu-6-fosfataz fermenti tərəfindən qlükoza və fosfat qrupuna parçalanır. Fosfat qrupu ADP-ni ATP-yə çevirmək üçün istifadə olunur. Qlükoza zirzəmi membranına gedir və burada onu membrandan qana daşıyan başqa bir daşıyıcı ilə birləşir. Hüceyrə bazal membranı vasitəsilə daşınma diffuziya ilə asanlaşdırılır və natriumun mövcudluğunu tələb etmir.
Qlükozanın reabsorbsiyası onun qandakı konsentrasiyasından asılıdır. Qlükoza qanda konsentrasiyası 7-9 mmol / l-dən çox olmadıqda tamamilə udulur, normal olaraq 4,4 ilə 6,6 mmol / l arasındadır. Əgər qlükoza miqdarı daha yüksəkdirsə, onun bir hissəsi reabsorbsiya olunmur və son sidikdə ifraz olunur - qlükozuriya müşahidə olunur.
Bunun əsasında konsepsiyanı təqdim edirik eşik haqqında ifrazat. Eliminasiya həddi(reabsorbsiya həddi) tamamilə reabsorbsiya oluna bilməyən və son sidiyə daxil olan bir maddənin qanda konsentrasiyasıdır. . Qlükoza üçün bu, 9 mmol / l-dən çoxdur, çünki. eyni zamanda daşıyıcı sistemlərin gücü qeyri-kafi olur və şəkər sidikdə daxil olur. Sağlam insanlarda bu, onun böyük miqdarda qəbulundan sonra müşahidə oluna bilər (qida (qida) qlükozuriya).
Amin turşularının reabsorbsiyası
Amin turşuları da proksimal boru hüceyrələri tərəfindən tamamilə reabsorbsiya olunur. Neytral, iki əsaslı, dikarboksilik amin turşuları və iminoturşular üçün bir neçə xüsusi reabsorbsiya sistemi mövcuddur.
Bu sistemlərin hər biri eyni qrupun bir neçə amin turşusunun reabsorbsiyasını təmin edir:
1 qrup-qlisin, prolin, hidroksiprolin, alanin, qlutamin turşusu, kreatin;
qrup 2 - iki əsaslı - lizin, arginin, ornitin, histidin, sistin;
3-cü qrup - lösin, izolösin.
Qrup 4 - Molekulunda ikivalent imino qrupu (= NH) olan üzvi iminoturşular, heterosiklik iminoturşular prolin və hidroksiprolin zülalların bir hissəsidir və adətən amin turşuları kimi qəbul edilir.
Hər bir sistem daxilində bu qrupa daxil olan fərdi amin turşularının ötürülməsi arasında rəqabət əlaqəsi mövcuddur. Buna görə də, qanda bir çox amin turşusu olduqda, daşıyıcının bu seriyanın bütün amin turşularını daşımağa vaxtı yoxdur - onlar sidiklə atılır. Amin turşularının daşınması qlükoza ilə eyni şəkildə baş verir, yəni. ikincil aktiv nəqliyyat mexanizmi ilə.
Protein reabsorbsiyası
Gün ərzində 30-50 q protein filtrata daxil olur. Demək olar ki, bütün protein proksimal nefronun borularında tamamilə reabsorbsiya olunur və sağlam insanda onun yalnız izləri sidikdə olur. Zülallar, digər maddələrdən fərqli olaraq, pinositoz yolu ilə hüceyrələrə yenidən sorulur. (Süzülən zülalın molekulları hüceyrənin səth membranına adsorbsiya edilir və nəticədə pinositar vakuol əmələ gəlir. Bu vakuollar lizosomla birləşir, burada proteolitik fermentlərin təsiri altında zülallar parçalanır və onların fraqmentləri qana ötürülür. bazal sitoplazmatik membran). Böyrək xəstəliyi ilə sidikdə protein miqdarı artır - proteinuriya. Bu, ya reabsorbsiyanın pozulması, ya da protein filtrasiyasının artması ilə əlaqələndirilə bilər. Məşqdən sonra baş verə bilər.
Bədəndən xaric edilən, bədənə zərərli olan metabolik məhsullar aktiv şəkildə reabsorbsiya olunmur. Diffuziya yolu ilə hüceyrəyə nüfuz edə bilməyən birləşmələr ümumiyyətlə qana qayıtmır və sidiklə ən konsentrasiyalı formada xaric olur. Bunlar sulfatlar və kreatinindir, onların son sidikdə konsentrasiyası plazmadakından 90-100 dəfə yüksəkdir - bu hədsiz maddələr. azot mübadiləsinin son məhsulları (karbamid və sidik turşusu) borulu epiteliyaya diffuz ola bilir, buna görə də onlar qismən reabsorbsiya olunur və onların konsentrasiya indeksi sulfat və kreatinindən aşağı olur.
Proksimal bükülmüş borudan izotonik sidik Henle döngəsinə daxil olur. Buraya filtratın təxminən 20-30%-i daxil olur. Məlumdur ki, Henle döngəsi, distal bükülmüş borular və toplayıcı kanallar mexanizmə əsaslanır. əks cərəyan çarpan boru sistemi.
Sidik bu borularda əks istiqamətlərdə hərəkət edir (niyə sistem əks cərəyan adlandırıldı) və digər dizin fəaliyyəti sayəsində sistemin bir dizində maddələrin daşınması prosesləri gücləndirilir (“çoxalır”).
Təbiətdə və texnologiyada əks cərəyan sisteminin prinsipi geniş yayılmışdır. Bu, iki maye və ya qaz axınının əks istiqamətdə hərəkətini təyin edən, onlar arasında mübadilə üçün əlverişli şərait yaradan texniki termindir. Məsələn, arktik heyvanların əzalarında arterial və venoz damarlar yaxındır, qan paralel arteriya və venalarda axır. Buna görə də, arterial qan ürəyə doğru hərəkət edən soyumuş venoz qanı qızdırır. Onların arasında əlaqə bioloji cəhətdən faydalıdır.
Henle halqası və nefronun digər hissələri belə düzülür və işləyir və əks cərəyan-çoxaltma sisteminin mexanizmi Henle halqasının dizləri ilə toplayıcı kanallar arasında mövcuddur.
Henle döngəsinin necə işlədiyini düşünün. Enən hissə medullada yerləşir və böyrək papillasının yuxarı hissəsinə qədər uzanır, burada 180 ° əyilir və enən birinə paralel yerləşən yüksələn hissəyə keçir. Döngənin müxtəlif şöbələrinin funksional əhəmiyyəti eyni deyil. Döngənin enən hissəsi suya yaxşı keçir, yüksələn hissəsi isə suya davamlıdır, lakin natriumu aktiv şəkildə reabsorbsiya edir, bu da toxumaların osmolyarlığını artırır. Bu, osmotik qradiyenti (passiv) boyunca Henle dövrəsinin enən hissəsindən daha çox suyun çıxmasına səbəb olur.
İzotonik sidik enən dizə daxil olur və ilmənin yuxarı hissəsində suyun ayrılması səbəbindən sidiyin konsentrasiyası 6-7 dəfə artır, beləliklə konsentrasiyalı sidik qalxan dizə daxil olur. Burada, yüksələn dizdə natriumun aktiv reabsorbsiyası və xlorun udulması baş verir, su borucuğun lümenində qalır və hipotonik maye (200 osmol / l) distal boruya daxil olur. Henle döngəsinin diz seqmentləri arasında daima 200 milliosmol olan osmotik qradiyent mövcuddur (1 osmol \u003d 1000 milliosmol - 1 litr suda 22,4 atm osmotik təzyiq yaradan maddənin miqdarı). Döngənin bütün uzunluğu boyunca osmotik təzyiqdəki ümumi fərq (osmotik gradient və ya düşmə) 200 milliosmoldur.
Karbamid həmçinin böyrək əks cərəyan sistemində dövr edir və böyrək medullasında yüksək osmolyarlığın saxlanmasında iştirak edir. Karbamid toplama kanalını tərk edir (son sidik çanaq boşluğuna keçdikdə). İnterstitiuma daxil olur. Daha sonra nefron döngəsinin yüksələn əzasına ifraz olunur. Sonra distal qıvrımlı boruya (sidik axını ilə) daxil olur və yenidən toplama kanalında bitir. Beləliklə, medullada dövran, nefron döngəsinin yaratdığı yüksək osmotik təzyiqi saxlamaq üçün bir mexanizmdir.
Henle döngəsində filtratın ilkin həcminin əlavə 5%-i reabsorbsiya edilir və birincili sidiyin həcminin təxminən 15%-i Henlenin yüksələn döngəsindən bükülmüş distal borulara daxil olur.
Böyrəkdə yüksək osmotik təzyiqin saxlanmasında mühüm rolu Henle döngəsi kimi əks-əks cərəyan sistemi təşkil edən birbaşa böyrək damarları oynayır. Enən və qalxan damarlar nefron çəngəlinə paralel uzanır. Damarlardan keçən qan, osmolyarlığı tədricən azalan təbəqələrdən keçərək hüceyrələrarası mayeyə duz və karbamid verir və suyu tutur. Bu. Damarların əks cərəyan sistemi həll olunmuş maddələrin yayılması üçün şərait yaradan su üçün bir şuntdur.
Birincili sidiyin Henle döngəsində işlənməsi sidiyin proksimal reabsorbsiyasını tamamlayır, bunun sayəsində 100-105 ml/dəq birincili sidiyin 120 ml/dəq-dən qana qayıdır və 17 ml daha irəli gedir.
Borulu reabsorbsiya, borucuqların lümenində olan sidikdən suyun və maddələrin limfa və qana reabsorbsiyası prosesidir.
Molekulların əsas hissəsi proksimal nefronda reabsorbsiya olunur. Burada amin turşuları, qlükoza, vitaminlər, zülallar, mikroelementlər, xeyli miqdarda Na+, C1-, HCO3- ionları və bir çox başqa maddələr demək olar ki, tamamilə sorulur.
Elektrolitlər və su Henle döngəsində, distal boruda və toplama kanallarında sorulur.
Aldosteron böyrək borularında Na+ reabsorbsiyasını və K+ və H+ ifrazını stimullaşdırır. distal nefronda, distal boruda və kortikal toplayıcı kanallarda.
Vasopressin suyun reabsorbsiyasını təşviq edir distal qıvrımlı borulardan və toplayıcı kanallardan.
Passiv nəqliyyatın köməyi ilə su, xlor və karbamid reabsorbsiya olunur.
Aktiv nəqliyyat maddələrin elektrokimyəvi və konsentrasiya gradientlərinə qarşı ötürülməsidir. Bundan əlavə, ilkin-aktiv və ikincili-aktiv nəqliyyat fərqlənir. İlkin aktiv nəqliyyat hüceyrə enerjisinin xərclənməsi ilə baş verir. Nümunə olaraq ATP enerjisindən istifadə edən Na+/K+-ATPase fermenti tərəfindən Na+ ionlarının ötürülməsi göstərilə bilər. İkinci dərəcəli aktiv daşımada maddənin ötürülməsi digər maddənin nəql enerjisi hesabına həyata keçirilir. Qlükoza və amin turşuları ikincil aktiv nəqliyyat mexanizmi ilə reabsorbsiya olunur.
Maksimum boru nəqliyyatının dəyəri köhnə "böyrək ifrazı həddi" anlayışına uyğundur. Qlükoza üçün bu dəyər 10 mmol/l-dir.
Reabsorbsiyası qan plazmasındakı konsentrasiyasından asılı olmayan maddələrə hədsiz deyilir. Bunlara ya ümumiyyətlə reabsorbsiya olunmayan (inulin, mannitol) və ya az reabsorbsiya olunan və qanda toplanmasına mütənasib olaraq (sulfatlar) sidiklə xaric olan maddələr daxildir.
Normalda az miqdarda protein filtrata daxil olur və yenidən sorulur. Protein reabsorbsiyası prosesi pinositozun köməyi ilə həyata keçirilir. Zülal hüceyrəyə daxil olduqdan sonra lizosom fermentləri tərəfindən hidrolizə olunur və amin turşularına çevrilir. Bütün zülallar hidrolizdən keçmir, bəziləri dəyişməz olaraq qana keçir. Bu proses aktivdir və enerji tələb edir. Sidikdə zülalın görünüşü proteinuriya adlanır. Proteinuriya fizioloji şəraitdə, məsələn, ağır əzələ işindən sonra da baş verə bilər. Əsasən, proteinuriya nefrit, nefropatiya və çoxlu miyeloma patologiyalarında baş verir.
Karbamid sidik konsentrasiyasının mexanizmlərində mühüm rol oynayır, glomerulidə sərbəst süzülür. Proksimal boruda sidik cövhərinin bir hissəsi sidik konsentrasiyası səbəbindən meydana gələn konsentrasiya qradiyenti ilə passiv şəkildə reabsorbsiya olunur. Karbamidin qalan hissəsi toplama kanallarına çatır. Toplayıcı kanallarda ADH-nin təsiri altında su yenidən sorulur və karbamid konsentrasiyası artır. ADH sidik cövhəri üçün divarın keçiriciliyini artırır və böyrəyin medullasına keçir və burada osmotik təzyiqin təxminən 50% -ni yaradır. İnterstisiumdan sidik cövhəri konsentrasiya qradiyenti boyunca Henle çəngəlinə yayılır və yenidən distal borulara və toplayıcı kanallara daxil olur. Beləliklə, karbamidin intrarenal dövranı baş verir. Su diurezi zamanı distal nefronda suyun udulması dayanır və daha çox sidik cövhəri xaric olur. Beləliklə, onun ifrazı diurezdən asılıdır.
Zəif turşuların və əsasların reabsorbsiyası onların ionlaşmış və ya qeyri-ionlaşmış formada olmasından asılıdır. İonlaşmış vəziyyətdə olan zəif əsaslar və turşular reabsorbsiya olunmur və sidiklə xaric olur. Turşu mühitdə əsasların ionlaşma dərəcəsi artır, ona görə də onlar turşulu sidiklə, zəif turşular, əksinə, qələvi sidiklə daha tez xaric olurlar. Bu çox vacibdir, çünki bir çox dərman maddələri zəif əsaslar və ya zəif turşulardır. Buna görə də, asetilsalisil turşusu və ya fenobarbital (zəif turşular) ilə zəhərlənmə halında, bu turşuları ionlaşmış vəziyyətə keçirmək və bununla da onların bədəndən sürətlə xaric olmasını asanlaşdırmaq üçün qələvi məhlulların (NaHCO3) tətbiqi lazımdır. Zəif əsasların sürətlə atılması üçün sidiyi turşulaşdırmaq üçün qana turşu məhsulları daxil etmək lazımdır.
Su osmotik daşınma səbəbindən nefronun bütün hissələrində passiv şəkildə reabsorbsiya olunur aktiv maddələr: qlükoza, amin turşuları, zülallar, natrium, kalium, kalsium, xlor ionları. Osmotik aktiv maddələrin reabsorbsiyasının azalması ilə suyun reabsorbsiyası da azalır. Son sidikdə qlükozanın olması diurezin (poliuriya) artmasına səbəb olur.
Natrium suyun passiv udulmasından məsul olan əsas iondur. Natrium, yuxarıda qeyd edildiyi kimi, qlükoza və amin turşularının daşınması üçün də lazımdır. Bundan əlavə, böyrək medullasının interstitiumunda osmotik aktiv mühitin yaradılmasında mühüm rol oynayır və bununla da sidiyi konsentrasiya edir.
Birincili sidikdən natriumun apikal membrandan boru epiteli hüceyrəsinə axını elektrokimyəvi və konsentrasiya gradientləri boyunca passiv şəkildə baş verir. Hüceyrədən natriumun bazolateral membranlar vasitəsilə xaric edilməsi Na+/K+-ATPazanın köməyi ilə aktiv şəkildə həyata keçirilir. Hüceyrə metabolizmasının enerjisi natriumun ötürülməsinə sərf edildiyi üçün onun daşınması əsas aktivdir. Natriumun hüceyrəyə daşınması müxtəlif mexanizmlərlə baş verə bilər. Onlardan biri Na+-nın H+ (əks cərəyan və ya antiport) ilə mübadiləsidir. Bu zaman natrium ionu hüceyrənin içərisinə, hidrogen ionu isə xaricə keçir. Natriumun hüceyrəyə köçürülməsinin başqa bir yolu amin turşularının, qlükozanın iştirakı ilə həyata keçirilir. Bu, kotransport və ya simport deyilən şeydir. Qismən natriumun reabsorbsiyası kalium ifrazı ilə əlaqələndirilir.
Ürək qlikozidləri (strofantin K, oubain) natriumun hüceyrədən qana köçürülməsini və kaliumun qandan hüceyrəyə daşınmasını təmin edən Na + / K + -ATPase fermentini maneə törətməyə qadirdir.
Su və natrium ionlarının reabsorbsiya mexanizmlərində, həmçinin sidik konsentrasiyasında böyük əhəmiyyət kəsb edən fırlanan əks cərəyan vurma sisteminin işidir. Borucuğun proksimal seqmentindən keçdikdən sonra azaldılmış həcmdə izotonik filtrat Henle döngəsinə daxil olur. Bu bölmədə natriumun intensiv reabsorbsiyası suyun reabsorbsiyası ilə müşayiət olunmur, çünki bu seqmentin divarları ADH-nin təsiri altında da su üçün zəif keçir. Bu baxımdan, nefronun lümenində sidiyin seyreltilməsi və interstitiumda natrium konsentrasiyası baş verir. Distal boruda seyreltilmiş sidik artıq mayeni itirir, plazma ilə izotonik olur. İzotonik sidiyin azaldılmış həcmi medullada işləyən toplama sisteminə daxil olur, interstitiumda yüksək osmotik təzyiq natrium konsentrasiyasının artması ilə əlaqədardır. Toplayıcı kanallarda ADH-nin təsiri altında suyun konsentrasiya qradiyentinə uyğun olaraq reabsorbsiyası davam edir. Medulladakı vasa rekta əks cərəyan mübadiləsi damarları kimi fəaliyyət göstərir, natriumu papillaya aparan yolda götürür və kortikal təbəqəyə qayıtmazdan əvvəl onu buraxır. Medullanın dərinliyində bu şəkildə yüksək natrium tərkibi saxlanılır, bu da toplama sistemindən suyun rezorbsiyasını və sidik konsentrasiyasını təmin edir.
Son sidiyin tərkibinin formalaşması üç prosesin gedişində həyata keçirilir - borularda, borularda və kanallarda reabsorbsiya və ifrazat. Aşağıdakı düsturla təmsil olunur:
İfraz = (Filtrasiya - Reabsorbsiya) + İfraz.
Orqanizmdən bir çox maddələrin buraxılmasının intensivliyi daha çox reabsorbsiya, bəzi maddələr isə ifrazatla müəyyən edilir.
Reabsorbsiya (əks udma) - bu, bədən üçün zəruri olan maddələrin boruların, boruların və kanalların lümenindən interstisiuma və qana qaytarılmasıdır (şəkil 1).
Reabsorbsiya iki xüsusiyyətlə xarakterizə olunur.
Birincisi, mayenin (suyun) boru şəklində reabsorbsiyası, məsələn, kəmiyyət baxımından əhəmiyyətli bir prosesdir. Bu o deməkdir ki, reabsorbsiyada kiçik bir dəyişikliyin potensial təsiri sidik ifrazı üçün çox əhəmiyyətli ola bilər. Məsələn, reabsorbsiyanın yalnız 5% azalması (gündə 178,5-dən 169,5 l-ə qədər) son sidiyin həcmini 1,5 l-dən 10,5 l / günədək (7 dəfə və ya 600%) artıracaq. glomerulus.
İkincisi, boru reabsorbsiyasının yüksək seçiciliyi (selektivlik). Bəzi maddələr (amin turşuları, qlükoza) demək olar ki, tamamilə (99% -dən çox) reabsorbsiya olunur və su və elektrolitlər (natrium, kalium, xlor, bikarbonatlar) çox əhəmiyyətli miqdarda reabsorbsiya olunur, lakin onların reabsorbsiyası ehtiyaclarından asılı olaraq əhəmiyyətli dərəcədə dəyişə bilər. son sidikdə bu maddələrin tərkibinə təsir edən bədən. Digər maddələr (məsələn, sidik cövhəri) daha pis reabsorbsiya olunur və sidikdə çox miqdarda xaric olur. Filtrdən sonra bir çox maddələr reabsorbsiya olunmur və qanda istənilən konsentrasiyada (məsələn, kreatinin, inulin) tamamilə xaric olur. Böyrəklərdə maddələrin seçici reabsorbsiyasına görə tərkibinə dəqiq nəzarət həyata keçirilir. maye mühit orqanizm.
düyü. 1. Nəqliyyat proseslərinin lokallaşdırılması (nefronda ifraz və reabsorbsiya)
Maddələr, onların reabsorbsiya mexanizmlərindən və dərəcəsindən asılı olaraq, həddi və hədsiz bölünür.
hədd maddələr normal şəraitdə asanlaşdırılmış nəqliyyat mexanizmlərinin iştirakı ilə ilkin sidikdən demək olar ki, tamamilə reabsorbsiya olunurlar. Bu maddələr qan plazmasında (və beləliklə, ilkin sidikdə) onların konsentrasiyası artdıqda və "ifrazat həddini" və ya "böyrək həddini" aşdıqda, son sidikdə əhəmiyyətli miqdarda görünür. Bu həddin dəyəri epitel hüceyrələrinin membranında olan daşıyıcı zülalların boruların divarı vasitəsilə süzülmüş maddələrin ötürülməsini təmin etmək qabiliyyəti ilə müəyyən edilir. Nəqliyyat imkanları tükəndikdə (aşırı doyma), bütün daşıyıcı zülallar köçürmədə iştirak etdikdə, maddənin bir hissəsi qana geri sorula bilməz və son sidikdə görünür. Beləliklə, məsələn, qlükoza üçün ifrazat həddi 10 mmol / l (1,8 q / l) təşkil edir və onun qandakı normal tərkibindən (3,33-5,55 mmol / l) demək olar ki, 2 dəfə yüksəkdir. Bu o deməkdir ki, qan plazmasında qlükoza konsentrasiyası 10 mmol / l-dən çox olarsa, onda qlikozuriya- sidikdə qlükoza ifrazı (gündə 100 mq-dan çox miqdarda). Qlükozuriyanın intensivliyi plazma qlükozasının artmasına mütənasib olaraq artır, bu da vacibdir. diaqnostik əlamət ağırlıq diabet. Normalda, qan plazmasında (və ilkin sidikdə) qlükoza səviyyəsi, hətta yeməkdən sonra, demək olar ki, heç vaxt son sidikdə görünməsi üçün lazım olan dəyəri (10 mmol / l) keçmir.
Eşiksiz maddələr ifrazat həddi yoxdur və qan plazmasında istənilən konsentrasiyada bədəndən çıxarılır. Bu maddələr adətən orqanizmdən (kreatinin) və digər üzvi maddələrdən (məsələn, inulin) xaric edilməli olan metabolik məhsullardır. Bu maddələr böyrək funksiyasını öyrənmək üçün istifadə olunur.
Çıxarılan maddələrin bəziləri qismən reabsorbsiya edilə bilər (sidik cövhəri, sidik turşusu) və tamamilə xaric olunmur (Cədvəl 1), digərləri praktiki olaraq reabsorbsiya olunmur (kreatinin, sulfatlar, inulin).
Cədvəl 1. Müxtəlif maddələrin böyrəklər tərəfindən süzülməsi, reabsorbsiyası və ifrazı
Reabsorbsiya - çoxmərhələli proses, o cümlədən suyun və onda həll olunan maddələrin ilkin sidikdən hüceyrələrarası mayeyə, sonra peritubulyar kapilyarların divarları vasitəsilə qana keçməsi. Daşınan maddələr birincil sidikdən interstisial mayeyə iki yolla daxil ola bilər: transcellular (boru epitel hüceyrələri vasitəsilə) və ya parasellüler (hüceyrələrarası boşluqlar vasitəsilə). Bu halda makromolekulların reabsorbsiyası endositoz, mineral və aşağı molekulyar çəkili üzvi maddələr isə - aktiv və passiv daşınma, su hesabına - aquaporinlər vasitəsilə passiv, osmos yolu ilə həyata keçirilir. Həll olunmuş maddələr kapilyarlarda qan təzyiqi (8-15 mm civə sütunu) və onun kolloid osmotik (onkotik) təzyiqi (28-32 mm civə) arasındakı qüvvə fərqinin təsiri ilə hüceyrələrarası boşluqlardan peritubulyar kapilyarlara reabsorbsiya edilir.
Na + ionlarının boruların lümenindən qana reabsorbsiyası prosesi ən azı üç mərhələdən ibarətdir. 1-ci mərhələdə Na+ ionları əsas sidikdən Na+/K+ nasosunun bazolateral üzərində işləməsi nəticəsində yaranan konsentrasiya və elektrik qradiyenti boyunca daşıyıcı zülalların köməyi ilə asanlaşdırılmış diffuziya ilə apikal membran vasitəsilə passiv şəkildə boruvari epiteli hüceyrəsinə daxil olur. epitel hüceyrəsinin səthi. Na + ionlarının hüceyrəyə daxil olması çox vaxt qlükozanın (daşıyıcı protein (SGLUT-1) və ya amin turşularının (proksimal boruda), K + və CI + ionlarının (Henle döngəsində) birgə daşınması ilə əlaqələndirilir. hüceyrə (kotransport, simport) və ya əks nəqli ilə (antiport) H+, NH3+ ionları hüceyrədən ilkin sidiyə daxil olur. 2-ci mərhələdə Na+ ionlarının bazal membran vasitəsilə hüceyrələrarası mayeyə daşınması ilkin aktiv tərəfindən həyata keçirilir. Na+/K+ nasosundan (ATPase) istifadə edərək elektrik və konsentrasiya qradientlərinə qarşı daşınma. Na+ ionlarının reabsorbsiyası suyun reabsorbsiyasını (osmos yolu ilə), ardınca CI-, HCO 3 -, qismən sidik cövhəri ionlarının passiv udulmasını təşviq edir. 3-cü mərhələdə. mərhələdə Na+ ionlarının, suyun və digər maddələrin interstisial mayedən kapilyarlara reabsorbsiyası hidrostatik və qradient qüvvələrinin təsiri altında baş verir.
Qlükoza, amin turşuları, vitaminlər ilkin sidikdən ikincili aktiv daşınma yolu ilə reabsorbsiya olunur (Na+ ionu ilə birlikdə simport). Boruvari epitelial hüceyrənin apikal membranının daşıyıcı zülalı Na+ ionunu və üzvi molekulu (qlükoza SGLUT-1 və ya amin turşusu) bağlayır və onları hüceyrə daxilində hərəkət etdirir, Na+ diffuziyası elektrokimyəvi qradiyent boyunca hüceyrəyə hərəkət edir. güc. Qlükoza (GLUT-2 daşıyıcı zülalının iştirakı ilə) və amin turşuları konsentrasiya qradiyenti boyunca asanlaşdırılmış diffuziya yolu ilə bazaolagermal membran vasitəsilə hüceyrədən passiv şəkildə keçir.
Molekulyar çəkisi 70 kD-dən az olan zülallar qandan ilkin sidiyə süzülür, pinositoz yolu ilə proksimal borucuqlarda reabsorbsiya edilir, lizosom fermentləri tərəfindən epiteldə qismən parçalanır, aşağı molekulyar çəkili komponentlər və amin turşuları isə yenidən hüceyrəyə qaytarılır. qan. Sidikdə zülalın görünüşü "proteinuriya" termini ilə ifadə edilir (adətən albuminuriya). Güclü uzunmüddətli fiziki işdən sonra sağlam insanlarda 1 q / l-ə qədər qısa müddətli proteinuriya inkişaf edə bilər. Daimi və daha yüksək proteinuriyanın olması böyrəklərdə glomerular filtrasiya və (və ya) boru reabsorbsiyasının mexanizmlərinin pozulmasının əlamətidir. Glomerular (glomerular) proteinuriya adətən glomerular filtrin keçiriciliyinin artması ilə inkişaf edir. Nəticədə, zülal Şumlyanski-Bowman kapsulunun boşluğuna və proksimal borulara boruların mexanizmləri ilə rezorbsiya imkanlarını aşan miqdarda daxil olur - orta proteinuriya inkişaf edir. Boru (boru) proteinuriya borucuqların epitelinin zədələnməsi və ya limfa axınının pozulması səbəbindən zülalların reabsorbsiyasının pozulması ilə əlaqələndirilir. Glomerular və boru mexanizmlərinin eyni vaxtda zədələnməsi ilə yüksək proteinuriya inkişaf edir.
Böyrəklərdə maddələrin reabsorbsiyası ifrazat prosesi ilə sıx bağlıdır. Böyrəklərin işini təsvir edən "sekres" termini iki mənada istifadə olunur. Birincisi, böyrəklərdə ifrazat boruların lümeninə xaric edilməli olan maddələrin glomeruli vasitəsilə deyil, böyrəyin interstitiumundan və ya birbaşa böyrək epitelinin hüceyrələrindən daşınması prosesi (mexanizmi) hesab olunur. Bu zaman böyrəyin ifrazat funksiyası yerinə yetirilir. Maddələrin sidikdə ifrazı aktiv və (və ya) passiv şəkildə həyata keçirilir və çox vaxt bu maddələrin böyrək borularının epitel hüceyrələrində əmələ gəlməsi ilə əlaqələndirilir. Sekresiya bədəndən K+, H+, NH3+ ionlarını, həmçinin bəzi digər üzvi və dərman maddələrini tez bir zamanda çıxarmağa imkan verir. İkincisi, "sekresiya" termini böyrəklərdə sintezi və onların eritropoietin və kalsitriol hormonlarının, renin fermentinin və digər maddələrin qana salınmasını təsvir etmək üçün istifadə olunur. Böyrəklərdə qlükoneogenez prosesləri aktiv şəkildə gedir və yaranan qlükoza da qana daşınır (ifraz olunur).
Nefronun müxtəlif hissələrində maddələrin reabsorbsiyası və ifrazı
Osmotik seyreltmə və sidiyin konsentrasiyası
Proksimal borular ilkin sidikdən suyun çox hissəsinin reabsorbsiyasını təmin edir (glomerular filtratın həcminin təxminən 2/3 hissəsi), əhəmiyyətli miqdarda Na +, K +, Ca 2+, CI-, HCO 3 - ionları. Proksimal borularda demək olar ki, bütün üzvi maddələr (amin turşuları, zülallar, qlükoza, vitaminlər), mikroelementlər və orqanizm üçün zəruri olan digər maddələr reabsorbsiya olunur (Şəkil 6.2). Nefronun digər şöbələrində yalnız suyun, ionların və karbamidin reabsorbsiyası həyata keçirilir. Proksimal borucuğun belə yüksək reabsorbsiya qabiliyyəti bir sıra struktur və funksional xüsusiyyətlər onun epitel hüceyrələri. Onlar apikal membranda yaxşı işlənmiş fırça haşiyəsi, həmçinin hüceyrələrin bazal tərəfində geniş hüceyrələrarası boşluqlar və kanallar labirintləri ilə təchiz olunmuşdur ki, bu da absorbsiya sahəsini (60 dəfə) əhəmiyyətli dərəcədə artırır və maddələrin daşınmasını sürətləndirir. onların vasitəsilə. Proksimal boruların epitel hüceyrələrində çoxlu mitoxondriyalar var və onlarda maddələr mübadiləsinin intensivliyi neyronlara nisbətən 2 dəfə yüksəkdir. Bu, maddələrin aktiv nəqlini həyata keçirmək üçün kifayət qədər miqdarda ATP əldə etməyə imkan verir. Proksimal borucuqlarda reabsorbsiyanın mühüm xüsusiyyəti ondan ibarətdir ki, burada su və orada həll olunmuş maddələr ekvivalent miqdarda reabsorbsiya olunur ki, bu da proksimal boruların sidiyin izoosmolyarlığını və onun qan plazması ilə izosmotikliyini (280-300 mosmol/l) təmin edir.
Nefronun proksimal borularında müxtəlif daşıyıcı zülalların köməyi ilə boruların lümeninə maddələrin ilkin aktiv və ikincili aktiv ifrazı baş verir. Çıxarılan maddələrin ifrazı həm peritubulyar kapilyarların qanından, həm də birbaşa boru epitelinin hüceyrələrində əmələ gələn kimyəvi birləşmələrdən həyata keçirilir. Qan plazmasından sidikdə çoxlu üzvi turşular və əsaslar ifraz olunur (məsələn, para-aminohippurik turşusu (PAG), xolin, tiamin, serotonin, quanidin və s.), ionlar (H+, NH3+, K+), dərman maddələri (penisilin və s. ). Bədənə daxil olan bir sıra üzvi mənşəli ksenobiotiklər üçün (antibiotiklər, boyalar, rentgen kontrast maddələri) onların qandan boru sekresiya ilə xaric olma sürəti glomerular filtrasiya ilə xaric edilməsini əhəmiyyətli dərəcədə üstələyir. Proksimal borularda PAH-nın ifrazı o qədər intensivdir ki, qan artıq kortikal maddənin peritubulyar kapilyarlarından bir keçiddə ondan təmizlənir (buna görə də PAH-nın klirensini təyin etməklə, təsirli təsirin həcmini hesablamaq olar. sidik əmələ gəlməsində iştirak edən böyrək plazma axını). Boru epitelinin hüceyrələrində, amin turşusu qlutamin dezaminasiya edildikdə, borucuqun lümeninə ifraz olunan və sidiyə daxil olan ammonyak (NH 3) əmələ gəlir. Orada ammonyak H + ionları ilə birləşərək ammonium ionu NH 4 + (NH 3 + H + -> NH4 +) əmələ gətirir. Böyrəklər NH 3 və H + ionlarını ifraz etməklə qanın (orqanizmin) turşu-qələvi vəziyyətinin tənzimlənməsində iştirak edirlər.
AT Henle döngəsi suyun və ionların reabsorbsiyası məkan olaraq ayrılır ki, bu da onun epitelinin struktur və funksiyalarının xüsusiyyətləri, həmçinin böyrək medullasının hiperosmozu ilə əlaqədardır. Henle döngəsinin enən hissəsi suya yüksək keçiricilik qabiliyyətinə malikdir və orada həll olunan maddələrə (natrium, karbamid və s. daxil olmaqla) yalnız orta dərəcədə keçir. Henle döngəsinin enən hissəsində suyun 20%-i reabsorbsiya olunur (borucuqları əhatə edən mühitdə yüksək osmotik təzyiqin təsiri altında), osmotik aktiv maddələr isə boru sidikdə qalır. Bunun səbəbidir yüksək məzmun böyrək medullasının hiperosmotik hüceyrələrarası mayesində natrium xlorid və karbamid. Henle döngəsinin yuxarı hissəsinə (böyrəyin medullasının dərinliyinə) hərəkət edərkən sidiyin osmotikliyi artır (suyun reabsorbsiyasına və konsentrasiya qradiyenti boyunca natrium xlorid və karbamid axınına görə) və həcmi azalır. (suyun reabsorbsiyasına görə). Bu proses adlanır sidiyin osmotik konsentrasiyası. Boruvari sidiyin maksimal osmotikliyinə (1200-1500 mosmol/l) juxtamedullary nefronların Henle ilməsinin yuxarı hissəsində çatılır.
Daha sonra sidik Henle döngəsinin qalxan dizinə daxil olur, onun epiteli su keçirməyən, lakin orada həll olunan ionlara keçir. Bu şöbə ionların (Na +, K +, CI-) ilkin sidikdə daxil olan ümumi miqdarının 25% -nin reabsorbsiyasını təmin edir. Henle döngəsinin qalın yüksələn hissəsinin epiteli epitel hüceyrələrinin zirzəmi membranlarına quraşdırılmış Na + / K + nasosları şəklində Na + və K + ionlarının aktiv nəqlinin güclü enzimatik sisteminə malikdir.
Epitelin apikal membranlarında bir Na+ ionunu, iki CI- ionunu və bir K+ ionunu eyni vaxtda sitoplazmaya daşıyan kotransport zülalı var. Bu kotransporter üçün hərəkətverici qüvvənin mənbəyi konsentrasiya qradiyenti boyunca Na + ionlarının hüceyrəyə daxil olduğu enerjidir, həm də K ionlarını konsentrasiya qradientinə qarşı hərəkət etdirmək kifayətdir. Na+ ionları da Na+/H+ kotransporterindən istifadə edərək H ionları müqabilində hüceyrəyə daxil ola bilir. Borucuğun lümeninə K+ və H+ ifrazı (sekresiyası) onda artıq müsbət yük yaradır (+8 mV-ə qədər), bu da kationların (Na+, K+, Ca 2+, Mg 2+) parasellüler şəkildə yayılmasına kömək edir. , hüceyrələrarası təmaslar vasitəsilə.
İonların Henle döngəsinin yüksələn hissəsindən boruları əhatə edən boşluğa ikincil aktiv və ilkin aktiv daşınması böyrək medullasının interstitiumunda yüksək osmotik təzyiq yaratmaq üçün ən vacib mexanizmdir. Henlenin yüksələn döngəsində su reabsorbsiya edilmir və osmotik aktiv maddələrin (ilk növbədə Na+ və CI+ ionları) boruvari mayedə konsentrasiyası onların reabsorbsiyasına görə azalır. Buna görə də, borularda Henle döngəsinin çıxışında həmişə 200 mosmol / l-dən aşağı osmotik aktiv maddələrin konsentrasiyası olan hipotonik sidik var. Belə bir fenomen deyilir sidiyin osmotik seyreltilməsi, və Henle döngəsinin artan hissəsi - nefronun paylayıcı seqmenti.
Böyrək medullasında hiperosmotikliyin yaradılması nefron döngəsinin əsas funksiyası hesab olunur. Onun yaradılması üçün bir neçə mexanizm var:
- nefron döngəsinin və beyin toplama kanallarının borularının fırlanan-əks cərəyan sisteminin aktiv işi (yüksəyən və enən). Nefron döngəsində mayenin bir-birinə qarşı əks istiqamətdə hərəkəti kiçik eninə qradiyentin cəmlənməsinə səbəb olur və böyük uzununa kortikal-medulyar osmolyallıq qradiyenti əmələ gətirir (korteksdə 300 mosmol/L-dən 1500 mosmol/L-ə qədər). medulladakı piramidalar). Henle döngəsinin mexanizmi adlanır nefronun fırlanan əks cərəyan vurma sistemi. Bu mexanizmdə böyrəyin bütün medullasına nüfuz edən juxtamedullary nefronların Henle döngəsi böyük rol oynayır;
- iki əsas osmotik aktiv birləşmənin - natrium xlorid və karbamidin dövranı. Bu maddələr böyrək medullasının interstitiumunun hiperosmotikliyinin yaradılmasına əsas töhfə verir. Onların dövranı elektrolitlər üçün nsfron dövrəsinin yüksələn əzasının membranının seçici keçiriciliyindən (lakin su üçün deyil), həmçinin su və karbamid üçün beyin toplama kanallarının divarlarının ADH ilə idarə olunan keçiriciliyindən asılıdır. Natrium xlorid nefron döngəsində dövr edir (yuxarı qalxan dizdə ionlar aktiv şəkildə medullanın interstitiumuna geri sorulur və ondan diffuziya qanunlarına uyğun olaraq enən dizə daxil olur və yenidən qalxan dizə qalxır və s.) . Karbamid medullanın toplayıcı kanalı - medullanın interstitiumu - Henle döngəsinin nazik hissəsi - medullanın toplayıcı kanalı sistemində dövr edir;
- passiv fırlanan əks cərəyan düz xətt sistemi qan damarları Böyrəklərin medullası juxtamedullary nefronların efferent damarlarından qaynaqlanır və Henle döngəsinə paralel uzanır. Qan, kapilyarın enən düz ayağı boyunca artan osmolyarlıq ilə bölgəyə, sonra isə 180 ° çevrildikdən sonra əks istiqamətdə hərəkət edir. Eyni zamanda, böyrək medullasının yüksək osmolyallığını qoruyan düz kapilyarların enən və yüksələn hissələri arasında ionlar və karbamid, eləcə də su (ionlara və karbamidin əks istiqamətində) məkik hərəkət edir. Bu, düz kapilyarlardan keçən qan axınının aşağı həcmli sürəti ilə də asanlaşdırılır.
Henle döngəsindən sidik distal bükülmüş boruya, sonra birləşdirici boruya, daha sonra böyrək qabığının toplayıcı kanalına və toplama kanalına daxil olur. Bu strukturların hamısı böyrək korteksində yerləşir.
Nefron və toplayıcı kanalların distal və birləşdirici borularında Na+ ionlarının və suyun reabsorbsiyası orqanizmin su-elektrolit balansının vəziyyətindən asılıdır və nəzarət altındadır. antidiuretik hormon, aldosteron, natriuretik peptid.
Distal boruların birinci yarısı Henle döngəsinin yüksələn hissəsinin qalın seqmentinin davamıdır və öz xüsusiyyətlərini saxlayır - su və karbamid üçün keçiricilik demək olar ki, sıfırdır, lakin Na + və CI- ionları burada aktiv şəkildə reabsorbsiya olunur ( onların filtrasiya həcminin 5%-i yumaqcıqlarda) Na + /CI- kotransporter ilə simportla. İçindəki sidik daha da seyreltilir (hiposmotik).
Bu səbəbdən distal borucuğun birinci yarısı, eləcə də nefron döngəsinin yüksələn hissəsi sidiyi seyreltici seqment adlanır.
Distal boruların ikinci yarısı, birləşdirici boru, toplayıcı kanallar və kortikal kanallar oxşar quruluşa və oxşar funksional xüsusiyyətlərə malikdir. Divarlarının hüceyrələri arasında iki əsas növ fərqlənir - əsas və interkalar hüceyrələr. Baş hüceyrələr Na+ ionlarını və suyu reabsorbsiya edir və boru lümeninə K+ ionlarını ifraz edir. Baş hüceyrələrin suya keçiriciliyi (demək olar ki, tamamilə) ADH tərəfindən tənzimlənir. Bu mexanizm orqanizmə xaric edilən sidiyin miqdarına və onun osmolyarlığına nəzarət etmək imkanı verir. Burada ikincil sidik konsentrasiyası başlayır - hipotonikdən izotonikə (). İnterkalasiya olunmuş hüceyrələr K+ ionlarını, karbonatları reabsorblayır və lümenə H+ ionlarını ifraz edir. Proton ifrazı ilk növbədə 1000:1-dən çox əhəmiyyətli konsentrasiya qradiyenti qarşısında ATPazları daşıyan H+ işi sayəsində aktivdir. İnterkalyar hüceyrələr orqanizmdə turşu-qələvi balansının tənzimlənməsində əsas rol oynayır. Hər iki növ hüceyrə karbamid üçün praktiki olaraq keçirməzdir. Buna görə də, sidikdə sidik cövhəri eyni konsentrasiyada Henle döngəsinin yüksələn əzasının qalın hissəsinin başlanğıcından böyrək medullasının toplayıcı kanallarına qədər qalır.
Böyrək medullasının toplanması kanalları sidiyin tərkibinin nəhayət formalaşdığı şöbəni təmsil edir. Bu şöbənin hüceyrələri ifraz olunan (son) sidikdə suyun və həll olunmuş maddələrin tərkibinin müəyyən edilməsində son dərəcə mühüm rol oynayır. Burada bütün süzülmüş suyun 8%-ə qədəri və Na+ və CI- ionlarının yalnız 1%-i reabsorbsiya olunur və son sidiyin konsentrasiyasında suyun reabsorbsiyası böyük rol oynayır. Nefronun üst-üstə düşən bölmələrindən fərqli olaraq, böyrəyin medullasında yerləşən toplayıcı kanalların divarları karbamid keçiricidir. Karbamid reabsorbsiyası böyrək medullasının dərin təbəqələrinin interstitiumunun yüksək osmolyarlığının saxlanmasına və konsentrasiya edilmiş sidiyin meydana gəlməsinə kömək edir. Karbamid və su üçün toplayıcı kanalların keçiriciliyi ADH, Na+ və CI- ionları üçün aldosteron tərəfindən tənzimlənir. Toplayıcı kanal hüceyrələri bikarbonatları reabsorbsiya edə və yüksək konsentrasiyalı qradiyentə protonlar ifraz edə bilir.
Gecələrin ifrazat funksiyasının öyrənilməsi üsulları
Müxtəlif maddələr üçün böyrək klirensinin təyini böyrəklərin ifrazat funksiyasını təyin edən hər üç prosesin (filtrasiya, reabsorbsiya və sekresiya) intensivliyini araşdırmağa imkan verir. Maddənin böyrək klirensi zaman vahidi (dəq) ərzində böyrəklərin köməyi ilə maddədən ayrılan qan plazmasının həcmidir (ml). Boşluq düsturla təsvir edilir
K in * PC \u003d M in * O m,
harada K in - maddənin təmizlənməsi; PC B - qan plazmasında maddənin konsentrasiyası; M in — sidikdə maddənin konsentrasiyası; Om ifraz olunan sidiyin həcmidir.
Maddə sərbəst süzülürsə, lakin reabsorbsiya olunmur və ya ifraz olunmursa, onda onun sidikdə ifrazının intensivliyi (M in. O m) glomerulidə (GFR. PC in) maddənin filtrasiya sürətinə bərabər olacaqdır. Buradan maddənin təmizlənməsini təyin etməklə hesablana bilər:
GFR \u003d M in. Təxminən m/pc in
Yuxarıda göstərilən meyarlara cavab verən belə bir maddə, klirensi kişilərdə orta hesabla 125 ml/dəq, qadınlarda isə 110 ml/dəq olan inulindir. Bu o deməkdir ki, böyrəklərin damarlarından keçən və bu qədər inulini son sidiyə çatdırmaq üçün yumaqcıqlarda süzülmüş qan plazmasının miqdarı kişilərdə 125 ml, qadınlarda isə 110 ml olmalıdır. Beləliklə, kişilərdə ilkin sidik əmələ gəlməsinin həcmi 180 l / gün (125 ml / dəq. 60 dəq. 24 h), qadınlarda 150 l / gün (110 ml / dəq. 60 dəq. 24 saat).
Polisaxarid inulinin insan orqanizmində olmadığını və venadaxili yeridilməli olduğunu nəzərə alsaq, klinikada GFR-ni təyin etmək üçün daha çox başqa bir maddə, kreatinin istifadə olunur.
Digər maddələrin klirensini təyin etməklə və onu inulinin klirensi ilə müqayisə etməklə, böyrək borularında bu maddələrin reabsorbsiya və ifrazat proseslərini qiymətləndirmək olar. Maddənin və inulinin klirensləri eynidirsə, bu maddə yalnız filtrasiya yolu ilə təcrid olunur; maddənin klirensi inulindən çox olarsa, o zaman maddə əlavə olaraq boruların lümeninə ifraz olunur; maddənin klirensi inulindən azdırsa, o, yəqin ki, qismən reabsorbsiya olunur. Sidikdə bir maddənin ifrazının intensivliyini (M in. O m) bilməklə, reabsorbsiya proseslərinin intensivliyini hesablamaq mümkündür (reabsorbsiya \u003d Filtrasiya - İzolyasiya \u003d GFR. PC in - M in. O m ) və sekresiya (Sekresiya \u003d İzolyasiya - Filtrləmə \u003d M in. O m - GFR. PC).
Bəzi maddələrin təmizlənməsinin köməyi ilə böyrək plazma axınının və qan axınının böyüklüyünü qiymətləndirmək mümkündür. Bunun üçün filtrasiya və ifrazat yolu ilə sidikdə buraxılan və reabsorbsiya olunmayan maddələrdən istifadə edilir. Bu cür maddələrin təmizlənməsi nəzəri olaraq böyrəkdəki ümumi plazma axınına bərabər olacaqdır. Belə maddələr praktiki olaraq yoxdur, buna baxmayaraq, gecə bir keçid zamanı qan bəzi maddələrdən demək olar ki, 90% təmizlənir. Bu təbii maddələrdən biri klirensi 585 ml/dəq olan para-aminohippur turşusudur ki, bu da böyrək plazma axınının dəyərini 650 ml/dəq (585: 0,9) hesablamağa imkan verir. onun qandan 90% çıxarılması. Hematokrit 45% və böyrək plazma axını 650 ml / dəq ilə hər iki böyrəkdə qan axını 1182 ml / dəq olacaq, yəni. 650 / (1-0,45).
Boru reabsorbsiyasının və sekresiyasının tənzimlənməsi
Boru reabsorbsiyasının və sekresiyasının tənzimlənməsi əsasən humoral mexanizmlərin köməyi ilə nefronun distal hissələrində həyata keçirilir, yəni. müxtəlif hormonların nəzarəti altındadır.
Proksimal reabsorbsiya, distal borularda və toplayıcı kanallarda maddələrin daşınmasından fərqli olaraq, orqanizm tərəfindən belə diqqətli nəzarətə məruz qalmır, buna görə də tez-tez adlanır. məcburi reabsorbsiya.İndi müəyyən edilmişdir ki, məcburi reabsorbsiyanın intensivliyi müəyyən sinir və humoral təsirlərin təsiri altında dəyişə bilər. Beləliklə, simpatiklərin həyəcanı sinir sistemi nefronun proksimal borularının epitelinin hüceyrələri tərəfindən Na + ionlarının, fosfatların, qlükozanın, suyun reabsorbsiyasının artmasına səbəb olur. Angiotensin-N də Na + ionlarının proksimal reabsorbsiya sürətinin artmasına səbəb ola bilir.
Proksimal reabsorbsiyanın intensivliyi glomerular filtrasiyanın miqdarından asılıdır və glomerular filtrasiya sürətinin artması ilə artır, buna glomerular boru balansı. Bu tarazlığın qorunması mexanizmləri tam başa düşülməmişdir, lakin məlumdur ki, onlar intrarenal tənzimləmə mexanizmləridir və onların həyata keçirilməsi orqanizmdən əlavə sinir və humoral təsirlər tələb etmir.
Böyrəyin distal borularında və toplayıcı kanallarında əsasən su və ionların reabsorbsiyası həyata keçirilir ki, onun şiddəti orqanizmin su-elektrolit balansından asılıdır. Su və ionların distal reabsorbsiyası fakultativ adlanır və antidiuretik hormon, aldosteron, atrial natriuretik hormon tərəfindən idarə olunur.
Hipotalamusda antidiuretik hormonun (vazopressin) əmələ gəlməsi və onun hipofiz vəzindən qana buraxılması orqanizmdə suyun miqdarının azalması (dehidrasiya) ilə artır. qan təzyiqi qan (hipotenziya), həmçinin qanın osmotik təzyiqinin artması ilə (hiperosmiya). Bu hormon böyrəyin distal borucuqlarının və toplayıcı kanallarının epitelinə təsir edir və epitel hüceyrələrinin sitoplazmasında membranlara daxil olan və əmələ gələn xüsusi zülalların (akvaporinlərin) əmələ gəlməsi səbəbindən onun su keçiriciliyinin artmasına səbəb olur. su axını üçün kanallar. Antidiuretik hormonun təsiri altında suyun reabsorbsiyasında artım, diurezdə azalma və əmələ gələn sidiyin konsentrasiyasında artım müşahidə olunur. Beləliklə, antidiuretik hormon bədəndə suyun qorunmasına kömək edir.
Antidiuretik hormonun istehsalının azalması ilə (travma, hipotalamusun şişi) çox miqdarda hipotonik sidik əmələ gəlir (diabet insipidus); sidikdə maye itkisi susuzluğa səbəb ola bilər.
Aldosteron adrenal korteksin glomerular zonasında istehsal olunur, distal nefronun epitel hüceyrələrinə və toplayıcı kanallara təsir göstərir, Na + ionlarının, suyun reabsorbsiyasının artmasına və K + ionlarının (və ya H) ifrazının artmasına səbəb olur. + ionlar bədəndə artıq olduqda). Aldosteron renin-angiotenziya-aldosteron sisteminin bir hissəsidir (funksiyaları əvvəllər müzakirə edilmişdir).
Atrial natriuretik hormon, artıq qan həcmi ilə, yəni hipervolemiya ilə uzandıqda atrial miyositlər tərəfindən istehsal olunur. Bu hormonun təsiri altında yumaqcıq süzgəcində artım və distal nefronda Na+ ionlarının və suyun reabsorbsiyasında azalma baş verir, nəticədə sidik ifrazı prosesi güclənir və orqanizmdən artıq su xaric olur. Bundan əlavə, bu hormon renin və aldosteronun istehsalını azaldır, bu da Na + ionlarının və suyun distal reabsorbsiyasını əlavə olaraq maneə törədir.