6132 0
CF кезінде нефронның люменіне минутына 100 мг-нан астам глюкоза түседі, бірақ ол проксимальды түтікшелердің жасушаларымен толығымен сіңеді, сондықтан глюкоза әдетте зәрде анықталмайды және оның тәуліктік бөлінуі 130 мг-нан аспайды. Глюкозаның қанға қайта сіңуі жоғары концентрация градиентіне қарсы жүреді, өйткені түтікшелік сұйықтықта глюкоза қалмайды.
Глюкозаның тасымалдану процесі екіншілік белсенді болып бөлінеді. Бұл глюкозаның түтікшенің люменінен щетканың шекаралық мембранасы арқылы тасымалдануы натрий ионының міндетті түрде болуын талап ететін тасымалдаушының көмегімен жүзеге асатындығына байланысты. Қылқалам шекарасының мембранасы глюкозаны да, натрийді де белсенді түрде тасымалдамайды, бұл глюкозаның реабсорбциясы үшін қажет. Бұл процесс үшін жасушалық энергия натрийді жасушадан алып тастайтын және жасушаның бүйірлік және базальды бөліктерінің плазмалық мембраналарында локализацияланған, яғни жасушааралық сұйықтық пен қан капиллярларына қарайтын натрий сорғысының жұмысы кезінде жасалады.
Натрийдің жасушадан белсенді тасымалдануы нәтижесінде оның цитоплазмасында натрий концентрациясы төмендейді. Бұл щетканың шекаралық мембранасы арқылы жасушаға натрийдің пассивті, градиентті енуінің алғы шарты ретінде қызмет етеді. Тасымалдаушы глюкозаны құбырлы сұйықтықтан жасушаға глюкоза мен натриймен қосылса ғана тасымалдай алады, бұл оның мембрана арқылы өтуіне мүмкіндік береді, ал жасушаның ішінен глюкоза мен натрий цитоплазмаға бөлінеді.
Осылайша, базолатеральды мембраналардың натрий сорғысы энергия көзі ретінде қызмет етеді. Бұл глюкозаның жасушаға бір мезгілде конъюгацияланған тасымалдануы үшін қолданылатын ТФ энергиясын тұтынатын натрийді тасымалдау. Осылайша, натрийдің біріншілік-активті тасымалдануы глюкозаның жасушаға екіншілік-активті қосылыс тасымалдануын қамтамасыз етеді. Бұл глюкозаның реабсорбция жүйесі тек қылшық шекаралық мембранада, яғни жасушаның плазмалық мембранасының түтікше люменіне қарайтын бөлігінде локализацияланған. Базальды және бүйірлік плазмалық мембраналарда глюкозаны тасымалдаудың мұндай механизмі жоқ. Жасушаға түсетін глюкоза тасымалдау қорында жиналады, онда оның концентрациясы жасушадан тыс сұйықтыққа қарағанда жоғары болады. Базальды бөлігіндегі жасуша мембранасының глюкозаның өткізгіштігі төмен; қанттың реабсорбциясын қамтамасыз ету үшін оның жасушадан тасымалдануын глюкозаны жасушадан тыс сұйықтыққа концентрация градиенті бойынша және жасушалық тыныс алу энергиясын жұмсамай тасымалдайтын арнайы тасымалдаушылар анықтайды.
Клиникада бүйректің глюкозаны қайта сіңіру қабілеті проксимальды түтік жасушаларының функционалдық күйінің және тиімді жұмыс істейтін түтіктердің санының маңызды көрсеткіштерінің бірі болып табылады. Глюкозаның реабсорбциясының ерекшеліктері глюкозурия механизмдерімен тығыз байланысты. Глюкозаның реабсорбция процесінің мәні туралы жоғарыда келтірілген мәліметтерден қанға түтік тәрізді сұйықтықтан қайта сіңетін глюкоза молекулаларының максималды саны глюкоза тасымалдаушылардың санына және олардың мембранадағы айналу жылдамдығына байланысты екендігі шығады. Әлбетте, барлық сүзілген глюкоза тасымалдаушылардың саны мен олардың мембранадағы қозғалыс жылдамдығы түтікшенің люменіне енген барлық глюкоза молекулаларының тасымалдануын қамтамасыз етпейінше қайта сіңіріледі.
Глюкозаның несеппен шығарылуы оның плазмадағы концентрациясы сүзілген глюкозаның мөлшері түтікшелердің реабсорбциялық қабілетінен асып түсетіні соншалықты жоғарылағанда ғана басталады (1-сурет). Оны тасымалдауға қатысатын барлық мембраналық тасымалдаушылардың максималды жүктемесінде реабсорбцияланған глюкоза мөлшері стандартты зерттеу жағдайында проксимальды түтікшенің белсенділігінің маңызды функционалдық көрсеткіші ретінде қызмет етеді. Ерлерде глюкозаның максималды тасымалдануы (TmG) 375 ± 79,7, ал әйелдерде - дене бетінің 1,73 м² үшін 303 ± 55,3 мг / мин.
Күріш. 1. Қан плазмасындағы глюкозаның концентрациясы, оның сүзілуі, реабсорбциясы және шығарылуы арасындағы байланыс [Валинт Р., 1969]. У осінде сол жақта – сүзілген, қайта сіңірілген және экстракцияланатын глюкоза мөлшері, оң жақта – глюкозаның клиренсі; абсцисса осінде – қан плазмасындағы глюкозаның концентрациясы.
Глюкозаны қанға енгізу және клиникада TmG өлшеумен жүргізілген зерттеулер нефрондардың әрқайсысының проксимальды түтікшелеріндегі CF және реабсорбция арасындағы тепе-теңдік туралы түсінік береді. Гипертониялық глюкоза ерітіндісін қанға енгізген кезде гипергликемия оның глюкозаны қайта сіңіру қабілетінің кез келген түтікшелер шегіне жеткенше глюкозурияны тудырмайды. Егер барлық нефрондарда сүзілген сұйықтықтың көлемі (демек, глюкоза) мен оны қайта сіңіру қабілеті арасында сәйкестік болса, онда TmG барлық нефрондарда бір уақытта жетеді және қандағы глюкоза концентрациясының одан әрі жоғарылауымен, глюкозурия пайда болады.
Егер екі нефронда фильтрация бірдей болса, бірақ түтікшелердің күйі және глюкозаны қайта сіңіру қабілеті әртүрлі болса, онда TmG бір мезгілде жетпейді. Жеке нефрондар арасындағы айырмашылықтар неғұрлым көп болса, нефрондардың популяциялары соғұрлым гетерогенді болады, глюкозаның CF деңгейі мен оның реабсорбциясы арасындағы сәйкестік неғұрлым аз болса, плазмадағы глюкоза концентрациясының біртіндеп жоғарылауымен TmG басталу уақытында нефрондар арасындағы сәйкессіздік соғұрлым жоғары болады. . Кейбір нефрондарда TmG плазмадағы глюкоза концентрациясында 11,1 ммоль/л, басқаларында 22,2 ммоль/л жетеді. Бұл құбылыс нефрон титрлеу қисығының глюкозамен бөлінуі деп аталады; ол бүйректегі нефрон популяцияларының морфологиялық және функционалдық гетерогенділігіне байланысты.
TmG акромегалиямен, тироксинді енгізгеннен кейін жоғарылайды, ал оның төмендеуі Аддисон ауруына, сарысудағы сенсибилизацияға және фильтраттағы 1-лизин мен 1-аланин концентрациясының жоғарылауына тән. Аурудың ағымында CP көлемі мен глюкозаның түтікшелік реабсорбциясы арасындағы қатынас өзгеруі мүмкін. Қант диабетімен ауыратын науқастарда глюкозурия аурудың тұрақты болуына қарамастан төмендеуі мүмкін жоғары деңгейглюкоза мен плазма, бұл қант диабетінің ұзақ ағымы бар егде жастағы адамдарда иптеркапиллярлық гломерулосклероздың пайда болуымен шумақтық капиллярлардағы ақуыз-мукополисахаридтік кешендердің тұндыруымен байланысты. Бұл жеке нефрондарда КФ төмендеуін тудырады, өзекшелердің глюкозамен жүктелуін азайтады және оларда сүзілген глюкозаны қайта сіңіруге уақыт болады, бұл глюкозурияның төмендеуіне әкеледі.
Клиникалық нефрология
ред. ЖЕГЕН. Тареева
Егжей
Реабсорбция – заттардың бүйрек түтікшелерінің люменінен қанға тасымалдануыперитубулярлы капиллярлар арқылы ағады. Реабсорбцияланған Біріншілік зәр көлемінің 65%(шамамен 120 л/тәу. Ол 170 л болды, 1,5 бөлінді): су, минералды тұздар, барлық қажетті органикалық компоненттер (глюкоза, амин қышқылдары). Көлік пассивті(осмос, электрохимиялық градиент бойынша диффузия) және белсенді(ақуыз тасымалдаушы молекулаларының қатысуымен біріншілік белсенді және екіншілік белсенді). Тасымалдау жүйелері жіңішке ішектегідей.
Шекті заттар – әдетте толық реабсорбцияланады(глюкоза, амин қышқылдары) және олардың қан плазмасындағы концентрациясы шекті мәннен («жою шегі» деп аталатын) асатын жағдайда ғана несеппен шығарылады. Глюкоза үшін элиминация шегі 10 ммоль/л (қандағы глюкозаның қалыпты концентрациясы 4,4-6,6 ммоль/л кезінде).
Шекті емес заттар – қан плазмасындағы концентрациясына қарамастан әрқашан шығарылады. Олар мочевина және басқа метаболиттер сияқты реабсорбцияланбайды немесе ішінара ғана реабсорбцияланады.
Бүйрек сүзгісінің әртүрлі бөлімдерінің жұмыс істеу механизмі.
1. проксимальды түтікшедегломерулярлық фильтраттың шоғырлану процесі басталады және бұл жерде ең маңызды сәт - тұздардың белсенді сіңірілуі. Белсенді тасымалдаудың көмегімен түтікшенің осы бөлігінен шамамен 67% Na+ реабсорбцияланады. Судың және хлорид иондары сияқты кейбір басқа еріген заттардың пропорционалды мөлшері натрий иондарынан пассивті түрде жүреді. Осылайша, фильтрат Генле ілмегіне жеткенге дейін одан заттардың шамамен 75% қайта сіңіріледі. Нәтижесінде құбырлы сұйықтық қан плазмасы мен тіндік сұйықтықтарға қатысты изосмотикалық болады.
Проксимальды түтікше өте қолайлы тұз бен судың қарқынды реабсорбциясы. Эпителийдің көптеген микробүрлері бүйрек түтікшесінің люменінің ішкі бетін жабатын щетка деп аталатын шекараны құрайды. Сіңіргіш беттің мұндай орналасуымен жасуша мембранасының ауданы өте жоғарылайды және нәтижесінде түтікшенің люменінен эпителий жасушаларына тұз бен судың диффузиясы жеңілдетіледі.
2. Генле ілгегінің төмендеу мүшесі және көтерілу мүшесінің бөлігіішкі қабатында орналасқан медулла, қылшықты шекарасы жоқ өте жұқа жасушалардан тұрады, ал митохондриялар саны аз. Нефронның жіңішке кесінділерінің морфологиясы еріген заттардың түтік қабырғасы арқылы белсенді тасымалдануының жоқтығын көрсетеді. Нефронның бұл аймағында NaCl түтікшенің қабырғасы арқылы өте нашар өтеді, мочевина біршама жақсырақ, ал су қиындықсыз өтеді.
3. Генле ілмегі көтерілу мүшесінің жіңішке бөлігінің қабырғасытұзды тасымалдауға қатысты да белсенді емес. Соған қарамастан, оның Na+ және Cl- өткізгіштігі жоғары, бірақ ол несепнәрді аз ғана өткізеді және суды дерлік өткізбейді.
4. Генле ілмегі көтерілу мүшесінің қалың бөлігі, бүйрек медулласында орналасқан, көрсетілген циклдің қалған бөлігінен ерекшеленеді. Ол Na+ және Cl – ілмектің люменінен интерстициальды кеңістікке белсенді тасымалдануын жүзеге асырады. Нефронның бұл бөлігі жоғары көтерілетін тізенің қалған бөлігімен бірге суды өте аз өткізеді. NaCl реабсорбциясына байланысты сұйықтық дистальды түтікке тіндік сұйықтықпен салыстырғанда біршама гипоосмотикалық кіреді.
5. Дистальды түтік қабырғасы арқылы судың қозғалысы- процесс күрделі. Дистальды түтікшенің тіндік сұйықтықтан нефрон люменіне K+, H+ және NH3 тасымалдауы және нефрон люменінен тіндік сұйықтыққа Na+, Cl- және H2O тасымалдауы үшін ерекше маңызы бар. Тұздар түтікшенің люменінен белсенді түрде «сорғылатын» болғандықтан, су олардың соңынан пассивті түрде жүреді.
6. жинау түтігісуды өткізеді, бұл оның сұйылтылған несептен бүйрек миының неғұрлым шоғырланған тіндік сұйықтығына өтуіне мүмкіндік береді. Бұл гиперосмотикалық несептің пайда болуының соңғы кезеңі. NaCl реабсорбциясы түтікте де жүреді, бірақ қабырға арқылы Na+ белсенді өтуіне байланысты. Тұздар үшін жинағыш канал өткізбейді, су үшін оның өткізгіштігі әртүрлі. Бүйректің ішкі медулласында орналасқан жинаушы түтіктің дистальды бөлігінің маңызды ерекшелігі оның мочевинаға жоғары өткізгіштігі болып табылады.
Глюкозаның реабсорбциясының механизмі.
Проксимальды(1/3) глюкозаның реабсорбциясы көмегімен жүзеге асырылады эпителий жасушаларының апикальды мембранасының қылшық шекарасының арнайы тасымалдаушылары. Бұл тасымалдаушылар глюкозаны натрийді байланыстыратын және тасымалдайтын болса ғана тасымалдайды. Натрийдің концентрация градиенті бойынша жасушаларға пассивті қозғалысымембрана арқылы тасымалдауға және глюкозамен тасымалдаушыға әкеледі.
Бұл процесті жүзеге асыру үшін эпителий жасушасында натрийдің төмен концентрациясы қажет, ол энергияға тәуелді жұмыспен қамтамасыз етілетін сыртқы және жасушаішілік орта арасында концентрация градиентін жасайды. базалық мембраналық натрий-калий сорғысы.
Бұл көлік түрі деп аталады екіншілік белсенді немесе симпорт, яғни бір заттың (глюкозаның) бір тасымалдаушыны пайдаланып басқасының (натрийдің) белсенді тасымалдануы есебінен бірлескен пассивті тасымалдануы. Бастапқы несептегі глюкозаның артық мөлшерімен барлық тасымалдаушы молекулалардың толық жүктелуі орын алуы мүмкін және глюкоза енді қанға сіңбейді.
Бұл жағдай сипатталады заттардың максималды құбырлы тасымалдануы» (Tm глюкоза), ол бастапқы зәрдегі заттың белгілі бір концентрациясында және сәйкесінше қандағы құбырлы тасымалдаушылардың максималды жүктемесін көрсетеді. Бұл мән әйелдерде 303 мг/мин, ерлерде 375 мг/мин дейін ауытқиды. Максималды түтікшелік тасымалдаудың мәні «бүйрек арқылы шығарылу шегі» ұғымына сәйкес келеді.
Бүйрек арқылы шығарылу шегісоны ата қандағы заттың концентрациясыжәне, тиісінше, біріншілік несепте, ол бұдан былай толығымен қайта сіңірілмейдітүтікшелерде және соңғы несепте пайда болады. Элиминация шегі табылуы мүмкін, яғни жоғары концентрацияда толық емес, төмен концентрацияда қанда толық реабсорбцияланатын заттар шекті деп аталады. Мысалы, глюкоза плазмадағы концентрациясы 10 ммоль/л-ден төмен болғанда бастапқы несептен толығымен сіңеді, бірақ соңғы несепте пайда болады, яғни қан плазмасындағы мөлшері 10 ммоль/л-ден жоғары болған кезде толық қайта сіңірілмейді. Демек, глюкоза үшін элиминация шегі 10 ммоль/л.
Бүйрек фильтріндегі секрецияның механизмдері.
Секреция – заттардың қаннан тасымалдануыперитубулярлы капиллярлар арқылы бүйрек түтікшелерінің люменіне ағып өтеді. Көлік пассивті және белсенді. H+, K+ иондары, аммиак, органикалық қышқылдар мен негіздер бөлінеді (мысалы, бөгде заттар, атап айтқанда, дәрі-дәрмектер: пенициллин және т.б.). Органикалық қышқылдар мен негіздердің бөлінуі екіншілік белсенді натрийге тәуелді механизм арқылы жүреді.
калий иондарының секрециясы.
Әдетте гломеруладағы оңай сүзілетін калий иондарының көпшілігі Генле проксимальді өзекшелері мен ілмектеріндегі фильтраттан реабсорбцияланады. Түтікшедегі және ілмектегі белсенді реабсорбция жылдамдығы қандағы және фильтраттағы К+ концентрациясы осы ионды ағзаның артық тұтынуына жауап ретінде қатты жоғарылағанда да төмендемейді.
Дегенмен, дистальды түтікшелер мен жинағыш түтіктер тек қайта сіңіріп қана қоймай, сонымен қатар калий иондарын бөлуге де қабілетті. Калий бөле отырып, бұл құрылымдар денеге осы металдың әдеттен тыс көп мөлшері түскен жағдайда иондық гомеостазға қол жеткізуге бейім. К+ тасымалдануы цитоплазмадан түтікшелік сұйықтыққа К+ ағуымен кәдімгі Нар+ - Ка+ насосының белсенділігіне байланысты оның ұлпа сұйықтығынан түтікшелі жасушаларға түсуіне байланысты сияқты. Калий жай ғана электрохимиялық градиент бойымен диффузиялануы мүмкінбүйрек түтікшелерінің жасушаларынан люменге өтеді, өйткені құбырлы сұйықтық цитоплазмаға қатысты электртеріс. Осы механизмдер арқылы К+ секрециясы қан плазмасындағы К+ мөлшерінің жоғарылауына жауап ретінде шығарылатын бүйрек үсті қыртысының гормоны альдостеронмен ынталандырылады.
2 кезеңнесеп түзілуі болып табылады реабсорбция -судың және онда еріген заттардың реабсорбциясы. Бұл нефронның әртүрлі бөліктерінен микропункция арқылы алынған зәрді талдау арқылы тікелей тәжірибелерде дәл дәлелденді.
Физикалық-химиялық фильтрация процестерінің нәтижесі болып табылатын біріншілік зәрдің түзілуінен айырмашылығы, реабсорбция көбінесе нефрон түтіктерінің жасушаларының биохимиялық процестеріне байланысты жүзеге асырылады, ол үшін энергия макроэргтердің ыдырауынан алынады. Бұл тіннің тыныс алуын тежейтін заттармен (цианидтер) уланғаннан кейін натрийдің реабсорбциясы күрт нашарлап, фосфорлануды моноиодоацетонмен блокадалау глюкозаның реабсорбциясын күрт тежейтіндігімен расталады. Ағзадағы зат алмасудың төмендеуімен реабсорбция да нашарлайды. Мысалы, суықта денені суытқанда диурез де артады.
Бірге пассивтіреабсорбциядағы тасымалдау процестері (диффузия, осмостық күштер), пиноцитоз, әртүрлі зарядталған иондар арасындағы электростатикалық әсерлесу және т.б. маңызды рөл атқарады. Сондай-ақ 2 түрі бар белсенді тасымалдау:
бастапқы белсендітасымалдау электрохимиялық градиентке қарсы жүзеге асырылады және сонымен бірге тасымалдау АТФ энергиясының есебінен жүреді,
екіншілік белсендітасымалдау концентрация градиентіне қарсы жүзеге асырылады және жасушаның энергиясы босқа кетпейді. Бұл механизмнің көмегімен глюкоза, аминқышқылдары қайта сіңеді. Тасымалдаудың бұл түрімен органикалық заттар проксимальды түтікшенің жасушасына тасымалдаушының көмегімен түседі, ол міндетті түрде натрий ионын бекітуі керек. Бұл кешен (тасымалдаушы+органикалық зат+натрий ионы) щетканың шекаралық мембранасында қозғалады,бұл кешен түтік люмені мен цитоплазма арасындағы Na+ концентрациясының айырмашылығына байланысты жасушаға енеді; түтікшеде цитоплазмаға қарағанда натрий иондары көп. Жасушаның ішінде комплекс диссоциацияланады және Na-K насосының арқасында Na+ иондары жасушадан шығарылады.
Реабсорбция Шумлянский-Боуман капсуласын қоспағанда, нефронның барлық бөліктерінде жүзеге асырылады. Алайда реабсорбцияның табиғаты мен қарқындылығы әртүрлі бөлімдернефрон бірдей емес. Проксималданефрон бөлімшелері, реабсорбция өте қарқынды және организмдегі су-тұз алмасуына аз тәуелді (міндетті, міндетті). Дистальдыданефронның реабсорбциясының бөлімдері өте өзгермелі. Ол факультативті реабсорбция деп аталады. Бұл осмостық қысымның, рН, изотоникалық және қан көлемінің тұрақтылығын реттейтін гомеостатикалық орган ретінде бүйректің функциясын анықтайтын проксимальды бөлікке қарағанда, дистальды түтіктер мен жинау түтіктеріндегі реабсорбция.
Нефронның әртүрлі бөліктеріндегі реабсорбция
Ультрафильтраттың реабсорбциясы проксимальды түтікшенің текше тәрізді эпителийінде жүреді. Мұнда микробүрлілердің маңызы зор. Бұл бөлімде глюкоза, амин қышқылдары, белоктар, витаминдер, микроэлементтер, айтарлықтай мөлшерде Na+, Ca+, бикарбонаттар, фосфаттар, Cl -, K+ және H 2 O толығымен реабсорбцияланады.Кейінгі бөлімдерде нефрондар, иондары мен H 2 O ғана жұтылады.
Бұл заттардың сіңу механизмі бірдей емес. Көлемі және энергия шығындары бойынша ең маңыздысы Na+ реабсорбциясы болып табылады. Ол пассивті және белсенді механизмдермен қамтамасыз етіледі және түтіктердің барлық бөліктерінде кездеседі.
Na-ның белсенді реабсорбциясы электростатикалық әрекеттесу нәтижесінде Na+-дан кейінгі Cl - иондарының түтікшелерден пассивті бөлінуін тудырады: оң иондар теріс зарядталған Cl - және басқа аниондар бойымен жүреді.
Судың шамамен 65-70% проксимальды түтіктерде қайта сорылады. Бұл процесс осмостық қысымның айырмашылығына байланысты - пассивті түрде жүзеге асырылады. Судың бастапқы несептен өтуі проксимальды түтіктердегі осмостық қысымды тіндік сұйықтықтағы оның деңгейіне дейін теңестіреді. Кальций мен магнийдің 60-70%-ы да фильтраттан реабсорбцияланады. Олардың әрі қарай реабсорбциясы Хенли ілмегі мен дистальды түтікшелерде жалғасады және несеппен сүзілген кальцийдің шамамен 1%-ы және магнийдің 5-10%-ы ғана шығарылады. Кальцийдің және аз дәрежеде магнийдің реабсорбциясы паратироид гормонымен реттеледі. Паратироид гормоны кальций мен магнийдің реабсорбциясын жоғарылатады және фосфордың реабсорбциясын төмендетеді. Кальцитонин керісінше әсер етеді.
Осылайша, проксимальды иілген түтікшеде барлық белоктар, барлық глюкоза, 100% амин қышқылдары, 70-80% су, α, Cl, Mg, Ca реабсорбцияланады. Хенли ілмегінде оның бөлімдерінің натрий мен суды селективті өткізгіштігінің арқасында қосымша 5% ультрафильтрат реабсорбцияланады, ал бастапқы несеп көлемінің 15% нефронның дистальды бөлігіне түседі, ол белсенді түрде өңделеді. бұралған түтікшелер мен жинағыш түтіктер. Соңғы зәрдің көлемі әрқашан дененің су-тұз балансымен анықталады және тәулігіне 25 литрден (17 мл/мин) 300 мл (0,2 мл/мин) дейін болуы мүмкін.
Нефронның дистальды бөліктеріндегі және жинаушы түтіктердегі реабсорбция тұрақты осмостық қысымды, рН, су балансын және ион концентрациясының тұрақтылығын сақтай отырып, идеалды осмостық және тұзды сұйықтықтың қанға оралуын қамтамасыз етеді.
Соңғы несептегі көптеген заттардың мөлшері плазма мен бастапқы зәрдегіден бірнеше есе жоғары; нефрон түтікшелері арқылы өтіп, біріншілік несеп шоғырланған. Соңғы несептегі зат концентрациясының плазмадағы концентрацияға қатынасы деп аталады концентрация индексі. Бұл көрсеткіш нефрон түтікшелерінің жүйесінде болатын процестерді сипаттайды.
Глюкозаның реабсорбциясы
Ультрафильтраттағы глюкозаның концентрациясы плазмадағымен бірдей, бірақ проксимальды нефронда ол толығымен дерлік реабсорбцияланады. Қалыпты жағдайда тәулігіне несеппен 130 мг-ден аспайды. Глюкозаның реабсорбциясы жоғары концентрация градиентіне қарсы жүреді, яғни. Глюкозаның реабсорбциясы белсенді жүреді және екіншілік белсенді тасымалдау механизмі арқылы тасымалданады. Жасушаның апикальды мембранасы, яғни. түтікшенің люменіне қарайтын мембрана глюкозаның тек бір бағытта - жасушаға өтуіне мүмкіндік береді және түтіктің люменіне қайта өтпейді.
Проксимальды түтікше жасушасының апикальды мембранасында глюкозаның арнайы тасымалдағышы бар, бірақ глюкоза тасымалдаушымен әрекеттеспей тұрып глюкоза-6 фосфатқа айналуы керек. Мембранада глюкозаның фосфорлануын қамтамасыз ететін глюкокиназа ферменті бар. Глю-6-фосфат апикальды мембраналық тасымалдаушымен байланысады натриймен бірге.
Бұл кешен натрий концентрациясының айырмашылығына байланысты ( цитоплазмаға қарағанда өзекшенің люменінде натрий көп) щетка шекарасының мембранасында қозғалады және жасушаға енеді. Жасушада бұл комплекс диссоциацияланады. Тасымалдаушы глюкозаның жаңа бөліктеріне оралады, ал глю-6-фосфат пен натрий цитоплазмада қалады. Глю-6-фосфат глю-6-фосфатаза ферментінің әсерінен глюкозаға және фосфаттық топқа ыдырайды. Фосфат тобы АДФ-ны АТФ-қа айналдыру үшін қолданылады. Глюкоза базальды мембранаға барады, онда ол оны мембрана арқылы қанға тасымалдайтын басқа тасымалдаушымен біріктіріледі. Жасушаның базальды мембранасы арқылы тасымалдау диффузия арқылы жеңілдетіледі және натрийдің болуын қажет етпейді.
Глюкозаның реабсорбциясы оның қандағы концентрациясына байланысты. Глюкоза толығымен сіңеді, егер оның қандағы концентрациясы 7-9 ммоль / л-ден аспаса, қалыпты жағдайда ол 4,4-тен 6,6 ммоль / л-ге дейін болады. Егер глюкоза мөлшері жоғары болса, оның бір бөлігі қайта сіңірілмейді және соңғы несеппен шығарылады - глюкозурия байқалады.
Осының негізінде біз тұжырымдаманы енгіземіз табалдырық туралыэкскреция. Жою шегі(реабсорбция шегі) – заттың қандағы концентрациясы, оны толығымен қайта сіңіру мүмкін емес және соңғы несепке түседі. . Глюкоза үшін бұл 9 ммоль / л-ден асады, өйткені. сонымен бірге тасымалдаушы жүйелердің күші жеткіліксіз және қант несепке түседі. Сау адамдарда бұл оны көп мөлшерде қабылдағаннан кейін байқалуы мүмкін (алиментарлы (тағамдық) глюкозурия).
Амин қышқылдарының реабсорбциясы
Сондай-ақ аминқышқылдары проксимальды түтікше жасушаларымен толық реабсорбцияланады. Бейтарап, екі негізді, дикарбон аминқышқылдары мен иминоқышқылдар үшін бірнеше арнайы реабсорбция жүйелері бар.
Бұл жүйелердің әрқайсысы бір топтың бірнеше аминқышқылдарының реабсорбциясын қамтамасыз етеді:
1 топ-глицин, пролин, гидроксипролин, аланин, глутамин қышқылы, креатин;
2 топ – екі негізді – лизин, аргинин, орнитин, гистидин, цистин;
3-топ – лейцин, изолейцин.
4-топ – Молекуласында екі валентті иминотобы (=NH) бар органикалық имин қышқылдары, гетероциклді имин қышқылдары пролин және гидроксипролин белоктардың құрамына кіреді және әдетте амин қышқылдары ретінде қарастырылады.
Әрбір жүйенің ішінде осы топқа кіретін жеке аминқышқылдарының тасымалдануы арасында бәсекелестік байланыс бар. Сондықтан қанда бір аминқышқылы көп болған кезде, тасымалдаушының осы серияның барлық аминқышқылдарын тасымалдауға уақыты болмайды - олар несеппен шығарылады. Амин қышқылдарының тасымалдануы глюкоза сияқты жүреді, яғни. екіншілік белсенді тасымалдау механизмі бойынша.
Ақуыздың реабсорбциясы
Күн ішінде фильтратқа 30-50 г ақуыз түседі. Проксимальды нефронның түтікшелерінде ақуыздың барлығы дерлік толығымен қайта сіңеді, ал сау адамда оның ізі тек зәрде болады. Белоктардың басқа заттардан айырмашылығы пиноцитоз арқылы жасушаларға қайта сіңеді. (Сүзілген ақуыздың молекулалары жасушаның беткі қабығына адсорбцияланады, ақырында пиноцитарлы вакуоль түзеді. Бұл вакуольдер лизосомамен біріктіріледі, онда протеолитикалық ферменттердің әсерінен белоктар ыдырайды және олардың фрагменттері қанға өтеді. базальды цитоплазмалық мембрана). Бүйрек ауруы кезінде несептегі ақуыз мөлшері артады - протеинурия.Бұл реабсорбцияның бұзылуымен де, ақуыз сүзілуінің жоғарылауымен де байланысты болуы мүмкін. Жаттығудан кейін пайда болуы мүмкін.
Ағзадан шығарылатын, ағзаға зиянды зат алмасу өнімдері белсенді түрде реабсорбцияланбайды. Диффузия арқылы жасушаға өте алмайтын қосылыстар қанға мүлдем оралмайды және несеппен ең шоғырланған түрде шығарылады. Бұл сульфаттар мен креатинин, олардың соңғы несептегі концентрациясы плазмадағыдан 90-100 есе жоғары - бұл табалдырықсыз заттар. азот алмасуының соңғы өнімдері (мочевина және зәр қышқылы) түтікшелі эпителийге диффузиялануы мүмкін, сондықтан олар ішінара реабсорбцияланады, ал олардың концентрация индексі сульфат пен креатининге қарағанда төмен.
Проксимальды бұралған түтікшеден изотониялық несеп Генле ілмегіне түседі. Мұнда фильтраттың шамамен 20-30% түседі. Генле ілмегі, дистальды бұралған түтікшелер және жинау түтіктері механизмге негізделгені белгілі. қарсы токты көбейткіш құбырлы жүйе.
Зәр бұл түтікшелерде қарама-қарсы бағытта қозғалады (неліктен жүйе қарсы ток деп аталды), ал екінші тізенің белсенділігіне байланысты жүйенің бір тізесінде заттардың тасымалдану процестері күшейеді («көбейтіледі»).
Қарсы ағымдық жүйе принципі табиғатта және техникада кең таралған. Бұл сұйықтың немесе газдың екі ағынының қарама-қарсы бағытта қозғалысын анықтайтын, олардың арасындағы алмасуға қолайлы жағдай жасайтын техникалық термин. Мысалы, арктикалық жануарлардың аяқ-қолдарында артериялық және веноздық тамырлар жақын, қан параллель артериялар мен веналарда ағады. Сондықтан артериялық қан жүрекке қарай қозғалатын салқындатылған веноздық қанды жылытады. Олардың арасындағы байланыс биологиялық тұрғыдан пайдалы.
Генле ілмегі және нефронның басқа бөліктері осылай орналасады және жұмыс істейді және қарсы ток-көбейткіш жүйенің механизмі Генле ілмегі тізелері мен жинау түтіктерінің арасында болады.
Henle циклінің қалай жұмыс істейтінін қарастырыңыз. Төмен түсу бөлімі мишықта орналасады және бүйрек папилласының жоғарғы жағына дейін созылады, онда ол 180 ° иіліп, төмен түсетін бөлікке параллель орналасқан көтерілу бөліміне өтеді. Циклдің әртүрлі бөлімдерінің функционалдық маңызы бірдей емес. Ілмектің төмен түсетін бөлігі суды жақсы өткізеді, ал көтерілетін бөлігі су өткізбейді, бірақ натрийді белсенді түрде қайта сіңіреді, бұл ұлпаның осмолярлығын арттырады. Бұл осмостық градиент (пассивті) бойымен Генле контурының төмен түсетін бөлігінен судың одан да көп шығуына әкеледі.
Изотоникалық несеп түсетін тізеге түседі, ал ілмектің жоғарғы жағында судың бөлінуіне байланысты зәр концентрациясы 6-7 есе артады, сондықтан концентрацияланған несеп көтерілетін тізеге түседі. Мұнда көтерілген тізеде натрийдің белсенді реабсорбциясы және хлордың сіңірілуі жүреді, түтікшенің люменінде су қалады, ал гипотоникалық сұйықтық (200 осмоль / л) дистальды түтікке енеді. Генле контурының тізе сегменттері арасында үнемі 200 миллиосмол осмостық градиент болады (1 осмоль \u003d 1000 миллиосмол - 1 литр суда 22,4 атм осмостық қысымды дамытатын заттың мөлшері). Циклдің бүкіл ұзындығы бойынша осмостық қысымның жалпы айырмашылығы (осмостық градиент немесе құлдырау) 200 миллиосмолды құрайды.
Мочевина сонымен қатар бүйректің қарсы ағыны жүйесінде айналады және бүйрек миының жоғары осмолярлығын сақтауға қатысады. Мочевина жинау түтігінен шығады (соңғы несеп жамбас қуысына ауысқанда). Интерстициумға кіреді. Содан кейін ол нефрондық ілмектің көтерілу мүшесіне бөлінеді. Содан кейін ол дистальді бұралған түтікшеге (несеп ағынымен) енеді және қайтадан жинау түтігімен аяқталады. Осылайша, мидың қан айналымы нефрон ілмегі жасайтын жоғары осмостық қысымды ұстап тұру механизмі болып табылады.
Генле ілмегінде фильтраттың бастапқы көлемінің қосымша 5%-ы реабсорбцияланады, ал біріншілік несеп көлемінің шамамен 15%-ы Генленің көтерілу ілмегінен бұралған дистальды түтікшелерге түседі.
Бүйректе жоғары осмостық қысымды ұстап тұруда маңызды рөлді Генле ілмегі сияқты кері қарсы ағын жүйесін құрайтын тікелей бүйрек тамырлары атқарады. Түсетін және көтерілетін тамырлар нефрон ілмегімен параллель өтеді. Қан тамырлары арқылы қозғалып, осмолярлығы біртіндеп төмендейтін қабаттардан өтіп, жасушааралық сұйықтыққа тұз бен несепнәр береді және суды ұстайды. Бұл. ыдыстардың қарсы ағыны жүйесі су үшін шунтты білдіреді, соның арқасында еріген заттардың диффузиясы үшін жағдай жасалады.
Генле ілмегіндегі біріншілік зәрді өңдеу несептің проксимальды реабсорбциясын аяқтайды, соның арқасында 100-105 мл/мин бастапқы несеп 120 мл/мин-ден қанға қайтып, 17 мл ары қарай кетеді.
Түтікшелік реабсорбция - бұл өзекшелердің люменіндегі зәрдегі су мен заттардың лимфа мен қанға қайта сіңу процесі.
Молекулалардың негізгі бөлігі проксимальды нефронда реабсорбцияланады. Мұнда амин қышқылдары, глюкоза, витаминдер, белоктар, микроэлементтер, Na+, C1-, HCO3- иондарының едәуір мөлшері және басқа да көптеген заттар толығымен дерлік сіңіріледі.
Электролиттер мен су Генле ілмегінде, дистальды түтікшеде және жинау түтіктерінде сіңеді.
Альдостерон бүйрек түтіктеріне Na+ реабсорбциясын және K+ және H+ шығарылуын ынталандырады. дистальды нефронда, дистальды түтікшеде және кортикальды жинағыш түтіктерде.
Вазопрессин судың реабсорбциясына ықпал етеді дистальді бұралған түтікшелерден және жинау түтіктерінен.
Пассивті тасымалдаудың көмегімен су, хлор, мочевина қайта сіңеді.
Белсенді тасымалдау – заттардың электрохимиялық және концентрация градиенттеріне қарсы тасымалдануы. Сонымен қатар, біріншілік-активті және екіншілік-белсенді тасымалдау бөлінеді. Біріншілік белсенді тасымалдау жасуша энергиясының жұмсалуымен жүреді. Мысал ретінде АТФ энергиясын пайдаланатын Na+/K+-ATPase ферментінің Na+ иондарын тасымалдауын келтіруге болады. Екіншілік активті тасымалдауда заттың тасымалдануы басқа заттың тасымалдау энергиясы есебінен жүзеге асады. Глюкоза мен амин қышқылдары екіншілік белсенді тасымалдау механизмі арқылы реабсорбцияланады.
Максималды түтікшелік тасымалдаудың мәні ескі «бүйрек арқылы шығарылу шегі» ұғымына сәйкес келеді. Глюкоза үшін бұл мән 10 ммоль/л құрайды.
Реабсорбциясы қан плазмасындағы концентрациясына байланысты емес заттарды шекті емес деп атайды. Оларға не мүлде қайта сіңбейтін (инулин, маннитол), не аздап қайта сіңетін және қанда жинақталуына сәйкес несеппен (сульфаттар) шығарылатын заттар жатады.
Қалыпты жағдайда ақуыздың аз мөлшері фильтратқа түсіп, қайта сіңеді. Ақуызды реабсорбциялау процесі пиноцитоздың көмегімен жүзеге асады. Жасушаға түскен кезде белок лизосома ферменттерімен гидролизденіп, аминқышқылдарына айналады. Барлық белоктар гидролизге ұшырамайды, олардың бір бөлігі қанға өзгеріссіз өтеді. Бұл процесс белсенді және энергияны қажет етеді. Зәрдегі ақуыздың пайда болуы протеинурия деп аталады. Протеинурия физиологиялық жағдайларда да пайда болуы мүмкін, мысалы, ауыр бұлшықет жұмысынан кейін. Негізінен протеинурия нефрит, нефропатия, көп миелома патологиясында кездеседі.
Мочевина шумақтарда еркін сүзіліп, несеп концентрациясының механизмдерінде маңызды рөл атқарады. Проксимальды түтікте мочевина бөлігі несеп концентрациясына байланысты пайда болатын концентрация градиенті арқылы пассивті реабсорбцияланады. Мочевинаның қалған бөлігі жинау түтіктеріне жетеді. Жинаушы түтіктерде ADH әсерінен су қайта сіңіп, мочевина концентрациясы жоғарылайды. ADH қабырғаның мочевина үшін өткізгіштігін арттырады және ол бүйрек миына өтіп, осмостық қысымның шамамен 50% құрайды. Мочевина интерстицийден концентрация градиенті бойынша Генле ілмегіне таралады және қайтадан дистальды түтіктерге және жинау түтіктеріне түседі. Осылайша мочевинаның бүйрекішілік айналымы жүреді. Су диурезі кезінде дистальды нефрондағы судың сіңуі тоқтап, мочевина көбірек бөлінеді. Осылайша, оның шығарылуы диурезге байланысты.
Әлсіз қышқылдар мен негіздердің реабсорбциясы олардың иондалған немесе иондалмаған күйде болуына байланысты. Иондалған күйдегі әлсіз негіздер мен қышқылдар реабсорбцияланбайды және несеппен бірге шығарылады. Қышқылды ортада негіздердің иондану дәрежесі жоғарылайды, сондықтан олар қышқылды несеппен, әлсіз қышқылдар, керісінше, сілтілі несеппен тезірек шығарылады. Бұл өте маңызды, өйткені көптеген дәрілік заттар әлсіз негіздер немесе әлсіз қышқылдар болып табылады. Сондықтан ацетилсалицил қышқылымен немесе фенобарбиталмен (әлсіз қышқылдар) улану кезінде бұл қышқылдарды иондалған күйге көшіру, сол арқылы олардың организмнен тез шығарылуын жеңілдету үшін сілтілі ерітінділерді (NaHCO3) енгізу қажет. Әлсіз негіздердің тез шығарылуы үшін зәрді қышқылдандыру үшін қанға қышқыл өнімдерді енгізу керек.
Су осмостық жолмен тасымалдануының арқасында нефронның барлық бөліктерінде пассивті реабсорбцияланады белсенді заттар: глюкоза, амин қышқылдары, белоктар, натрий, калий, кальций, хлор иондары. Осмостық белсенді заттардың реабсорбциясының төмендеуімен судың реабсорбциясы да төмендейді. Соңғы зәрде глюкозаның болуы диурездің (полиурия) жоғарылауына әкеледі.
Натрий - судың пассивті сіңуіне жауапты негізгі ион. Натрий, жоғарыда айтылғандай, глюкоза мен аминқышқылдарын тасымалдау үшін де қажет. Сонымен қатар, ол бүйрек миының интерстицийінде осмотикалық белсенді ортаны құруда маңызды рөл атқарады, сол арқылы зәрді шоғырландырады.
Натрийдің бастапқы несептен апикальды мембрана арқылы құбырлы эпителий жасушасына ағуы электрохимиялық және концентрация градиенттері бойымен пассивті түрде жүреді. Натрийдің жасушадан базолатеральды мембраналар арқылы шығарылуы Na+/K+-АТФазаның көмегімен белсенді түрде жүзеге асады. Жасушалық метаболизмнің энергиясы натрийді тасымалдауға жұмсалатындықтан, оның тасымалдануы біріншілік белсенді болып табылады. Натрийдің жасушаға тасымалдануы әртүрлі механизмдер арқылы жүзеге асуы мүмкін. Солардың бірі – Na+-ның Н+-ға алмасуы (қарсы ағым, немесе антипорт). Бұл жағдайда натрий ионы жасуша ішіне, ал сутегі ионы сыртқа ауысады. Натрийді жасушаға берудің тағы бір жолы аминқышқылдарының, глюкозаның қатысуымен жүзеге асырылады. Бұл котранспорт немесе симпорт деп аталады. Ішінара натрийдің реабсорбциясы калий секрециясымен байланысты.
Жүрек гликозидтері (строфантин К, оубейн) натрийдің жасушадан қанға өтуін және калийдің қаннан жасушаға тасымалдануын қамтамасыз ететін Na + / K + -ATPase ферментін тежеуге қабілетті.
Су мен натрий иондарының реабсорбция механизмдерінде, сондай-ақ зәр концентрациясында айналмалы-қарсы ағымды көбейту жүйесінің жұмысы үлкен маңызға ие. Түтікшенің проксимальды сегментінен өткеннен кейін аздаған көлемдегі изотоникалық фильтрат Генле ілмегіне түседі. Бұл бөлімде натрийдің қарқынды реабсорбциясы судың реабсорбциясымен қатар жүрмейді, өйткені бұл сегменттің қабырғалары ADH әсерінен де суды нашар өткізеді. Осыған байланысты нефронның люменінде несептің сұйылтуы және интерстицийдегі натрий концентрациясы орын алады. Дистальды түтікшедегі сұйылтылған несеп артық сұйықтықты жоғалтады, плазмамен изотониялық болады. Изотоникалық зәрдің азайған көлемі мишықта орналасқан жинау жүйесіне түседі, оның интерстицийіндегі жоғары осмостық қысым натрий концентрациясының жоғарылауына байланысты. Жинау арналарында ADH әсерінен концентрация градиентіне сәйкес судың реабсорбциясы жалғасады. Медулладағы vasa recta қарама-қарсы ағымды алмастыратын тамырлар ретінде қызмет етеді, сопақшаларға жол бойына натрийді алып, кортикальды қабатқа оралмас бұрын оны босатады. Медулланың тереңдігінде натрийдің жоғары мөлшері осылайша сақталады, бұл жинау жүйесінен судың резорбциясын және зәр концентрациясын қамтамасыз етеді.
Соңғы зәрдің құрамын қалыптастыру үш процесте жүзеге асырылады - түтіктерде, түтіктерде және түтіктерде реабсорбция және секреция. Ол келесі формуламен көрсетіледі:
Шығарылуы = (Сүзу - Реабсорбция) + Секреция.
Ағзадан көптеген заттардың шығарылу қарқындылығы көбірек дәрежеде реабсорбциямен, ал кейбір заттар секрециямен анықталады.
Реабсорбция (кері абсорбция) -бұл ағзаға қажетті заттардың өзекшелердің, өзекшелердің және түтіктердің люменінен интерстицийге және қанға қайтарылуы (1-сурет).
Реабсорбция екі ерекшелікпен сипатталады.
Біріншіден, сұйықтықтың (судың) түтікшелі реабсорбциясы, мысалы, сандық маңызды процесс. Бұл реабсорбцияның шамалы өзгеруінің ықтимал әсері зәр шығару үшін өте маңызды болуы мүмкін дегенді білдіреді. Мысалы, реабсорбцияның небәрі 5%-ға төмендеуі (тәулігіне 178,5-тен 169,5 л-ге дейін) соңғы несеп көлемін 1,5 л-ден 10,5 л/тәу-ге дейін (7 есе немесе 600%) жоғарылатады. шумақ.
Екіншіден, құбырлы реабсорбция жоғары селективті (селективтілік). Кейбір заттар (амин қышқылдары, глюкоза) толығымен дерлік (99%-дан астам) реабсорбцияланады, ал су мен электролиттер (натрий, калий, хлор, бикарбонаттар) өте маңызды мөлшерде реабсорбцияланады, бірақ олардың реабсорбциясы қажеттілікке байланысты айтарлықтай өзгеруі мүмкін. соңғы зәрдегі осы заттардың мазмұнына әсер ететін дене. Басқа заттар (мысалы, мочевина) әлдеқайда нашар реабсорбцияланады және несеппен көп мөлшерде шығарылады. Фильтрациядан кейін көптеген заттар реабсорбцияланбайды және қандағы кез келген концентрацияда толығымен шығарылады (мысалы, креатинин, инулин). Бүйректегі заттардың селективті реабсорбциясы арқасында композицияны дәл бақылау жүзеге асырылады. сұйық ортаорганизм.
Күріш. 1. Тасымалдау процестерін локализациялау (нефрондағы секреция және реабсорбция)
Заттар реабсорбция механизмдері мен дәрежесіне қарай шекті және табалдырықсыз болып бөлінеді.
шекті заттарқалыпты жағдайда олар жеңілдетілген тасымалдау механизмдерінің қатысуымен бастапқы несептен толығымен дерлік реабсорбцияланады. Бұл заттар қан плазмасындағы (және осылайша бастапқы несептегі) концентрациясы жоғарылағанда және «шығарылу шегінен» немесе «бүйрек шегінен» асып кеткенде соңғы несепте айтарлықтай мөлшерде пайда болады. Бұл табалдырықтың мәні эпителий жасушаларының мембранасындағы тасымалдаушы ақуыздардың түтікшелер қабырғасы арқылы сүзілген заттардың тасымалдануын қамтамасыз ету қабілетімен анықталады. Тасымалдау мүмкіндіктері таусылғанда (шамадан тыс қанығу), тасымалдауға барлық тасымалдаушы белоктар қатысқанда, заттың бір бөлігі қанға қайта сіңе алмайды және ол соңғы несепте пайда болады. Мысалы, глюкозаның шығарылу шегі 10 ммоль / л (1,8 г / л) құрайды және оның қандағы қалыпты мөлшерінен (3,33-5,55 ммоль / л) 2 есе дерлік жоғары. Бұл қан плазмасындағы глюкозаның концентрациясы 10 ммоль/л-ден асатын болса, онда гликозурия- глюкозаның несеппен шығарылуы (тәулігіне 100 мг-ден астам мөлшерде). Глюкозурияның қарқындылығы плазмадағы глюкозаның жоғарылауына пропорционалды түрде артады, бұл маңызды диагностикалық белгіауырлық қант диабеті. Әдетте, қан плазмасындағы глюкоза деңгейі (және бастапқы несеп), тіпті тамақтанғаннан кейін де, оның соңғы несепте пайда болуы үшін қажетті мәннен (10 ммоль / л) аспайды.
Шексіз заттаршығарылу шегі жоқ және қан плазмасындағы кез келген концентрацияда организмнен шығарылады. Бұл заттар әдетте организмнен (креатинин) және басқа органикалық заттардан (мысалы, инулин) шығарылатын метаболикалық өнімдер болып табылады. Бұл заттар бүйрек қызметін зерттеу үшін қолданылады.
Алынған заттардың кейбіреулері ішінара реабсорбциялануы мүмкін (мочевина, несеп қышқылы) және толығымен жойылмайды (1-кесте), басқалары іс жүзінде қайта сіңірілмейді (креатинин, сульфаттар, инулин).
Кесте 1. Әртүрлі заттардың бүйрек арқылы сүзілуі, реабсорбциясы және шығарылуы
Реабсорбция - көп сатылы процесс, оның ішінде судың және онда еріген заттардың біріншілік несептен жасушааралық сұйықтыққа, содан кейін перитубулярлы капиллярлардың қабырғалары арқылы қанға өтуі. Тасымалданатын заттар біріншілік несептен интерстициальды сұйықтыққа екі жолмен ене алады: жасушааралық (құбырлы эпителий жасушалары арқылы) немесе парацеллюлярлы (жасушааралық кеңістіктер арқылы). Макромолекулалардың реабсорбциясы бұл жағдайда эндоцитоз, ал минералды және төмен молекулалы органикалық заттар - белсенді және пассивті тасымалдау, су - аквапориндер арқылы пассивті, осмос арқылы жүзеге асырылады. Ерітілген заттар капиллярлардағы қан қысымы (8-15 мм сын.бағ.) мен оның коллоидты осмостық (онкотикалық) қысымы (28-32 мм.сын.бағ.) арасындағы күш айырмашылығының әсерінен перитубулярлы капиллярларға жасушааралық кеңістіктерден реабсорбцияланады.
Na+ иондарының өзекшелердің люменінен қанға қайта сіңірілу процесі кемінде үш кезеңнен тұрады. 1-кезеңде Na+ иондары біріншілік несептен түтікшелі эпителий жасушасына апикальды мембрана арқылы пассивті түрде тасымалдаушы белоктардың көмегімен концентрация және Na+/K+ сорғышының базолатеральда жұмыс істеуі нәтижесінде пайда болған электрлік градиенттер арқылы жеңілдетілген диффузия арқылы енеді. эпителий жасушасының беті. Na+ иондарының жасушаға түсуі көбінесе глюкозаның (тасымалдаушы ақуыздың (SGLUT-1) немесе аминқышқылдарының (проксимальды түтікшеде), K+ және CI+ иондарының (Генле ілмегінде)) бірлескен тасымалдануымен байланысты. жасуша (котранспорт, симпорт) немесе контртасымалдаушы (антипорт) H+, NH3+ иондары жасушадан біріншілік несепке түседі. 2-ші кезеңде Na+ иондарының базальды геральді мембрана арқылы жасушааралық сұйықтыққа тасымалдануы біріншілік белсенді арқылы жүзеге асады. Na+/K+ сорғысының (АТФаза) көмегімен электрлік және концентрация градиенттеріне қарсы тасымалданады. Na+ иондарының реабсорбциясы судың реабсорбциясына (осмос арқылы), содан кейін CI-, HCO 3 -, ішінара мочевина иондарының пассивті сіңірілуіне ықпал етеді. 3-ші кезеңде. сатысында, Na+ иондарының, судың және басқа заттардың интерстициальды сұйықтықтан капиллярларға реабсорбциясы гидростатикалық және градиент күштерінің әсерінен жүреді.
Глюкоза, амин қышқылдары, витаминдер біріншілік несептен қайталама активті тасымалдау арқылы қайта сіңеді (Na+ ионымен бірге симпорт). Түтікшелі эпителий жасушасының апикальды мембранасының тасымалдаушы ақуызы Na+ ионын және органикалық молекуланы (глюкоза SGLUT-1 немесе амин қышқылы) байланыстырады және оларды жасуша ішінде жылжытады, Na+ диффузиясы электрохимиялық градиент бойымен жасушаға қозғаушы болып табылады. күш. Глюкоза (GLUT-2 тасымалдаушы протеинінің қатысуымен) және аминқышқылдары концентрация градиенті бойынша жеңілдетілген диффузия арқылы базолагермальды мембрана арқылы жасушадан пассивті түрде өтеді.
Қаннан бірінші реттік несепке сүзілген молекулалық массасы 70 кД-ден аз белоктар пиноцитоз арқылы проксимальды түтіктерде реабсорбцияланады, лизосомалық ферменттердің әсерінен эпителийде жартылай ыдырайды, ал төмен молекулалық құрамдас бөліктер мен амин қышқылдары қанға қайтарылады. қан. Зәрдегі ақуыздың пайда болуы «протеинурия» терминімен белгіленеді (әдетте альбуминурия). Дені сау адамдарда 1 г/л дейін қысқа мерзімді протеинурия қарқынды ұзақ физикалық жұмыстан кейін дамуы мүмкін. Тұрақты және жоғары протеинурия болуы бүйректегі шумақтық фильтрация және (немесе) түтікшелік реабсорбция механизмдерінің бұзылуының белгісі болып табылады. Гломерулярлық (шумақтық) протеинурия әдетте шумақтық сүзгі өткізгіштігінің жоғарылауымен дамиды. Нәтижесінде ақуыз Шумлянский-Боуман капсуласының қуысына және проксимальды түтікшелерге өзекшелердің механизмдері арқылы оның резорбциялану мүмкіндігінен асатын мөлшерде түседі - қалыпты протеинурия дамиды. Түтікшелік (түтікшелік) протеинурия өзекшелердің эпителийінің зақымдануынан немесе лимфа ағынының бұзылуынан ақуыз реабсорбциясының бұзылуымен байланысты. Гломерулярлы және түтікшелік механизмдердің бір мезгілде зақымдануымен жоғары протеинурия дамиды.
Бүйректегі заттардың реабсорбциясы секреция процесімен тығыз байланысты. Бүйректің жұмысын сипаттайтын «секреция» термині екі мағынада қолданылады. Біріншіден, бүйректегі секрецияны өзекшелердің люменіне шумақ арқылы емес, бүйрек интерстицийінен немесе тікелей бүйрек эпителийінің жасушаларынан шығаруға арналған заттарды тасымалдау процесі (механизмі) ретінде қарастырылады. Бұл жағдайда бүйректің экскреторлық қызметі орындалады. Зәрдегі заттардың секрециясы белсенді және (немесе) пассивті түрде жүзеге асырылады және көбінесе бүйрек түтіктерінің эпителий жасушаларында осы заттардың түзілуімен байланысты. Секреция организмнен K+, H+, NH3+ иондарын, сондай-ақ кейбір басқа да органикалық және дәрілік заттарды тез шығаруға мүмкіндік береді. Екіншіден, «секреция» термині бүйректегі синтезді және олардың эритропоэтин мен кальцитриол гормондарының, ренин ферментінің және басқа заттардың қанға түсуін сипаттау үшін қолданылады. Бүйректерде глюконеогенез процестері белсенді түрде жүріп жатыр, нәтижесінде пайда болған глюкоза да қанға тасымалданады (бөлінеді).
Нефронның әртүрлі бөліктеріндегі заттардың реабсорбциясы және секрециясы
Несептің осмостық сұйылтуы және концентрациясы
Проксимальды түтікшелербіріншілік несептен судың көп бөлігінің реабсорбциясын қамтамасыз етеді (шумақтық фильтрат көлемінің шамамен 2/3 бөлігі), айтарлықтай мөлшерде Na+, K+, Ca 2+, CI-, HCO 3 - иондары. Проксимальды түтіктерде дерлік барлық органикалық заттар (амин қышқылдары, белоктар, глюкоза, витаминдер), микроэлементтер және организмге қажетті басқа заттар реабсорбцияланады (6.2-сурет). Нефронның басқа бөлімдерінде тек судың, иондардың және мочевинаның реабсорбциясы жүзеге асырылады. Проксимальды түтікшенің мұндай жоғары реабсорбциялық қабілеті бірқатар құрылымдық және функционалдық ерекшеліктеріоның эпителий жасушалары. Олар апикальды мембранада жақсы дамыған қылшық жиегімен, сондай-ақ жасушалардың базальды жағындағы жасушааралық кеңістіктер мен арналардың кең лабиринтімен жабдықталған, бұл сіңіру аймағын айтарлықтай арттырады (60 есе) және заттардың тасымалдануын жеделдетеді. олар арқылы. Проксимальды түтікшелердің эпителий жасушаларында митохондриялар көп болады және олардағы зат алмасудың қарқындылығы нейрондарға қарағанда 2 есе жоғары. Бұл заттардың белсенді тасымалдануын жүзеге асыру үшін жеткілікті мөлшерде АТФ алуға мүмкіндік береді. Проксимальді өзекшелердегі реабсорбцияның маңызды ерекшелігі мұнда су және онда еріген заттар эквивалентті мөлшерде қайта сіңеді, бұл проксимальды өзекшелердің зәрінің изоосмолярлығын және оның қан плазмасымен изосмотикалық қасиетін (280-300 мосмоль/л) қамтамасыз етеді.
Нефронның проксимальды түтікшелерінде әртүрлі тасымалдаушы ақуыздардың көмегімен өзекшелердің люменіне заттардың біріншілік белсенді және екіншілік белсенді секрециясы жүреді. Шығарылатын заттардың секрециясы перитубулярлы капиллярлардың қанынан да, құбырлы эпителий жасушаларында түзілген химиялық қосылыстардан да жүзеге асырылады. Қан плазмасынан несепке көптеген органикалық қышқылдар мен негіздер бөлінеді (мысалы, пара-аминогиппур қышқылы (ПАГ), холин, тиамин, серотонин, гуанидин және т.б.), иондар (H+, NH3+, K+), дәрілік заттар (пенициллин және т.б. ). Органикалық текті ксенобиотиктердің ағзаға түскен бірқатары үшін (антибиотиктер, бояғыштар, рентгендік контрастты заттар) олардың қаннан түтікшелік секреция арқылы шығарылу жылдамдығы шумақтық фильтрация арқылы шығарылуынан айтарлықтай асып түседі. Проксимальды өзекшелердегі PAH секрециясының қарқындылығы сонша, қан қыртыстық заттың перитубулярлық капиллярлары арқылы бір өтуде одан тазартылады (сондықтан PAH клиренсін анықтау арқылы тиімді әсердің көлемін есептеуге болады. несеп түзуге қатысатын бүйрек плазмасының ағыны). Түтікшелі эпителий жасушаларында глютамин амин қышқылы дезаминденген кезде аммиак (NH 3) түзіледі, ол өзекшенің саңылауына бөлініп, зәрге түседі. Ондағы аммиак H + иондарымен байланысып аммоний ионы NH 4 + (NH 3 + H + -> NH4 +) түзеді. NH 3 және H + иондарын бөлу арқылы бүйрек қанның (организмнің) қышқылдық-негіздік күйін реттеуге қатысады.
AT Генле циклісу мен иондардың реабсорбциясы кеңістікте бөлінеді, бұл оның эпителийінің құрылымы мен қызметтерінің ерекшеліктеріне, сондай-ақ бүйрек миының гиперосмотикалық болуына байланысты. Генле контурының төмен түсетін бөлігі суды өте жақсы өткізеді және онда еріген заттарды (соның ішінде натрий, мочевина және т.б.) орташа өткізеді. Генле ілгегінің төмендейтін бөлігінде судың 20%-ы реабсорбцияланады (өзекшелерді қоршап тұрған ортадағы жоғары осмостық қысымның әсерінен), ал осмостық белсенді заттар түтікшелі несепте қалады. Бұл байланысты жоғары мазмұнбүйрек миының гиперосмотикалық жасушааралық сұйықтығында натрий хлориді және мочевина. Генле ілмегі басына (бүйрек миының тереңдігіне) жылжыған кезде зәрдің осмотикалық қасиеті жоғарылайды (судың реабсорбциясына және концентрация градиенті бойынша натрий хлориді мен мочевина ағынына байланысты) және көлемі азаяды. (судың реабсорбциясына байланысты). Бұл процесс деп аталады зәрдің осмостық концентрациясы.Түтік тәрізді несептің максималды осмостық деңгейіне (1200-1500 мосмол/л) юкстамедуллярлық нефрондардың Генле ілмегі жоғарғы жағында жетеді.
Әрі қарай несеп Генле ілмегі көтерілетін тізеге түседі, оның эпителийі суды өткізбейді, бірақ онда еріген иондарды өткізеді. Бұл бөлім біріншілік несепке түскен олардың жалпы мөлшерінің 25% иондарының (Na+, K+, CI-) реабсорбциясын қамтамасыз етеді. Генле ілмегі қалың көтерілетін бөлігінің эпителийінде эпителий жасушаларының базальды мембраналарына салынған Na + / K + сорғылары түріндегі Na + және K + иондарын белсенді тасымалдаудың қуатты ферментативті жүйесі бар.
Эпителийдің апикальды мембраналарында несептен цитоплазмаға бір Na+ ионын, екі CI- ионын және бір К+ ионын бір мезгілде тасымалдайтын котранспорттық ақуыз бар. Бұл котасымалдаушы үшін қозғаушы күштің көзі Na+ иондарының концентрация градиенті бойымен жасушаға түсетін энергиясы болып табылады, сонымен қатар K иондарын концентрация градиентіне қарсы жылжытуға жеткілікті. Na+ иондары да Na+/H+ котранспортері арқылы H иондарының орнына жасушаға түсе алады. Түтікшенің люменіне K+ және H+ бөлінуі (секрециясы) ондағы артық оң зарядты тудырады (+8 мВ дейін), бұл катиондардың (Na+, K+, Ca 2+, Mg 2+) параклеткалық диффузиясына ықпал етеді. , жасушааралық байланыстар арқылы.
Иондардың Генле ілмегі көтерілу мүшесінен түтікшені қоршап тұрған кеңістікке екіншілік белсенді және біріншілік белсенді тасымалдануы бүйрек миының интерстицийінде жоғары осмостық қысымды құрудың ең маңызды механизмі болып табылады. Генленің көтерілу контурында су қайта сіңірілмейді, ал құбырлы сұйықтықтағы осмостық белсенді заттардың (ең алдымен Na+ және CI+ иондары) концентрациясы олардың реабсорбциясына байланысты төмендейді. Сондықтан түтікшелердегі Генле ілмегі шығатын жерде әрқашан 200 мосмол/л-ден төмен осмостық белсенді заттардың концентрациясы бар гипотониялық несеп болады. Мұндай құбылыс деп аталады зәрдің осмостық сұйылтуы, ал Генле ілмегі көтерілетін бөлігі – нефронның таратқыш сегменті.
Бүйрек миында гиперосмотикалықты құру нефрондық ілмектің негізгі қызметі ретінде қарастырылады. Оны құрудың бірнеше механизмдері бар:
- нефрон ілмегі мен церебральды жинағыш түтіктердің айналмалы-қарсы ағынды жүйесінің белсенді жұмысы (көтерілу және төмендеу). Нефрон контурындағы сұйықтықтың бір-біріне қарама-қарсы бағытта қозғалуы кішігірім көлденең градиенттердің қосындысын тудырады және үлкен бойлық кортикальды-медуллярлық осмолярлық градиентті құрайды (қыртықтың жоғарғы жағында 300 мосмол/л-ден 1500 мосмол/л-ге дейін). мидағы пирамидалар). Генле циклінің механизмі деп аталады нефронның айналмалы-қарсы токты көбейту жүйесі.Бұл механизмде бүйректің бүкіл миы арқылы енетін juxtamedullary нефрондардың Генле ілмегі үлкен рөл атқарады;
- екі негізгі осмостық белсенді қосылыстардың айналымы - натрий хлориді және мочевина. Бұл заттар бүйрек миының интерстицийінің гиперосмотикалықтығын құруға негізгі үлес қосады. Олардың айналымы электролиттер үшін нсфрон ілмегі көтерілетін аяқтың мембранасының селективті өткізгіштігіне байланысты (бірақ су үшін емес), сондай-ақ су мен мочевина үшін церебральды жинау түтіктерінің қабырғаларының ADH басқарылатын өткізгіштігі. Натрий хлориді нефрон ілмегінде айналады (көтерілген тізеде иондар мидың интерстицийіне белсенді түрде қайта сіңеді және одан диффузия заңдары бойынша төмен түсетін тізеге еніп, қайтадан көтерілетін тізеге көтеріледі және т.б.) . Мочевина мидың жинағыш түтігінің жүйесінде айналады - ми аралық миы - Генле ілгегінің жіңішке бөлігі - мидың жинағыш түтігі;
- пассивті айналмалы-қарсы ток түзу жүйесі қан тамырларыБүйректің медулласы юкстамедуллярлық нефрондардың эфферентті тамырларынан бастау алады және Генле ілмегіне параллель өтеді. Қан капиллярдың төмен түсетін түзу аяғымен осмолярлығы жоғарылаған аймаққа, содан кейін 180°-қа бұрылғаннан кейін қарама-қарсы бағытта қозғалады. Бұл кезде иондар мен мочевина, сондай-ақ су (иондар мен мочевинаға қарама-қарсы бағытта) түзу капиллярлардың төмен түсетін және көтерілетін бөліктері арасында жүреді, бұл бүйрек миының жоғары осмолярлығын сақтайды. Бұған түзу капиллярлар арқылы қан ағымының төмен көлемдік жылдамдығы да ықпал етеді.
Генле ілмегінен зәр дистальды бұралған түтікшеге, содан кейін біріктіруші түтікке, содан кейін бүйрек қыртысының жинау және жинау өзегіне түседі. Бұл құрылымдардың барлығы бүйрек қыртысында орналасқан.
Нефронның дистальды және байланыстырушы түтікшелерінде және жинағыш түтіктерінде Na+ иондары мен судың реабсорбциясы организмнің су-электролит балансының күйіне байланысты және бақылауда болады. антидиуретикалық гормон, альдостерон, натрийуретикалық пептид.
Дистальды түтікшенің бірінші жартысы Генле ілмегі көтерілетін бөлігінің қалың сегментінің жалғасы болып табылады және оның қасиеттерін сақтайды - су мен мочевина өткізгіштігі нөлге тең, бірақ Na + және CI- иондары бұл жерде белсенді түрде реабсорбцияланады ( Олардың шумақтағы фильтрация көлемінің 5%) Na + /CI- котасымалдаушымен симпорт арқылы. Ондағы несеп одан да сұйылтылған (гипоосмотикалық).
Осы себепті дистальды түтікшенің бірінші жартысы, сондай-ақ нефрондық ілмектің көтерілетін бөлігі несепті сұйылту сегменті деп аталады.
Дистальды түтікшенің екінші жартысы, байланыстырушы түтікше, жинағыш түтіктер және кортикальды түтіктер ұқсас құрылымға және ұқсас функционалдық сипаттамаларға ие. Қабырғаларының жасушаларының ішінде екі негізгі түрі ерекшеленеді - негізгі және аралық жасушалар. Бас жасушалар Na+ иондары мен суды қайта сіңіріп, К+ иондарын түтікшенің люменіне бөледі. Негізгі жасушалардың су өткізгіштігі (толық дерлік) ADH арқылы реттеледі. Бұл механизм ағзаға шығарылатын зәрдің мөлшерін және оның осмолярлығын бақылау мүмкіндігін береді. Мұнда екіншілік зәрдің концентрациясы басталады - гипотоникалықтан изотониялыққа дейін (). Интеркалирленген жасушалар К+ иондарын, карбонаттарды қайта сіңіріп, люменге Н+ иондарын бөліп шығарады. Протон секрециясы негізінен 1000:1-ден асатын маңызды концентрация градиентіне қарсы АТФазаларды тасымалдайтын Н+ жұмысының арқасында белсенді. Организмдегі қышқыл-негіздік тепе-теңдікті реттеуде интеркалярлық жасушалар басты рөл атқарады. Жасушалардың екі түрі де несепнәрді іс жүзінде өткізбейді. Сондықтан мочевина несепте бірдей концентрацияда Генле ілмегі көтерілетін аяқтың қалың бөлігінің басынан бүйрек миының жинағыш түтіктеріне дейін қалады.
Бүйрек миының жиналатын түтіктерізәр құрамы түпкілікті қалыптасатын бөлімді білдіреді. Бұл бөлімнің жасушалары шығарылатын (соңғы) зәрдегі су мен еріген заттардың құрамын анықтауда өте маңызды рөл атқарады. Мұнда барлық сүзілген судың 8%-ға дейіні және Na+ және CI- иондарының тек 1%-ы ғана реабсорбцияланады, соңғы несеп концентрациясында судың реабсорбциясы үлкен рөл атқарады. Нефронның үстінгі бөлімдерінен айырмашылығы, бүйрек миында орналасқан жинау түтіктерінің қабырғалары мочевинаны өткізеді. Мочевина реабсорбциясы бүйрек миының терең қабаттарының интерстицийінің жоғары осмолярлығын сақтауға және шоғырланған несептің түзілуіне ықпал етеді. Мочевина мен суды жинайтын түтіктердің өткізгіштігі ADH, Na+ және CI- иондары үшін альдостерон арқылы реттеледі. Жинаушы түтік жасушалары бикарбонаттарды қайта сіңіруге және жоғары концентрация градиентінде протондарды шығаруға қабілетті.
Түндердің экскреторлық қызметін зерттеу әдістері
Әртүрлі заттардың бүйректік клиренсін анықтау бүйректің экскреторлық қызметін анықтайтын барлық үш процестің (сүзу, реабсорбция және секреция) қарқындылығын зерттеуге мүмкіндік береді. Заттың бүйректік клиренсі – бұл заттан бүйрек көмегімен уақыт бірлігінде (мин) бөлінетін қан плазмасының көлемі (мл). Клиренс формуламен сипатталады
K в * ДК \u003d M в * О м,
мұндағы K in – заттың клиренсі; PC B – қан плазмасындағы заттың концентрациясы; M in — зәрдегі заттың концентрациясы; Ом – шығарылатын зәрдің көлемі.
Егер зат еркін сүзілсе, бірақ реабсорбцияланбаса немесе бөлінбесе, онда оның несеппен шығарылу қарқындылығы (М ин. О м) шумақтағы заттың сүзілу жылдамдығына (GFR. PC in) тең болады. Осы жерден оны заттың клиренсін анықтау арқылы есептеуге болады:
GFR \u003d M дюйм. Шамамен м/д.д
Жоғарыда аталған критерийлерге сәйкес келетін мұндай зат инулин болып табылады, оның клиренсі ерлерде орта есеппен 125 мл/мин, әйелдерде 110 мл/мин құрайды. Бұл инулиннің мұндай мөлшерін соңғы несепке жеткізу үшін бүйрек тамырлары арқылы өтетін және шумақтарда сүзілген қан плазмасының мөлшері ерлерде 125 мл, әйелдерде 110 мл болуы керек дегенді білдіреді. Осылайша, біріншілік несеп түзілу көлемі ерлер 180 л / күн (125 мл / мин. 60 мин. 24 сағ), әйелдерде 150 л / күн (110 мл / мин. 60 мин. 24 сағ).
Полисахарид инулин адам ағзасында жоқ және оны көктамыр ішіне енгізу керек екенін ескере отырып, клиникада ГФР анықтау үшін басқа зат, креатинин жиі қолданылады.
Басқа заттардың клиренсін анықтау және оны инулиннің клиренсімен салыстыру арқылы бүйрек түтікшелеріндегі осы заттардың реабсорбция және секреция процестерін бағалауға болады. Егер зат пен инулиннің клиренстері бірдей болса, онда бұл зат тек фильтрация арқылы оқшауланады; егер заттың клиренсі инулиннен жоғары болса, онда зат түтікшелердің люменіне қосымша бөлінеді; егер заттың клиренсі инулиндікінен аз болса, онда ол, шамасы, ішінара реабсорбцияланады. Заттың несеппен шығарылу қарқындылығын біле отырып (M in. O m), реабсорбция процестерінің қарқындылығын есептеуге болады (қайта абсорбция \u003d Фильтрация - Оқшаулау \u003d GFR. PC in - M in. O m ) және секреция (Secretion \u003d Оқшаулау - Фильтрация \u003d M in. O m - GFR. PC).
Кейбір заттардың клиренсінің көмегімен бүйрек плазмасының және қан ағымының шамасын бағалауға болады. Ол үшін фильтрация және секреция арқылы несепке шығарылатын және қайта сіңірілмейтін заттар қолданылады. Мұндай заттардың клиренсі теориялық тұрғыдан бүйректегі жалпы плазма ағынына тең болады. Мұндай заттар іс жүзінде жоқ, соған қарамастан түнде бір өту кезінде қан кейбір заттардан шамамен 90% тазартылады. Осы табиғи заттардың бірі пара-аминогиппур қышқылы болып табылады, оның клиренсі 585 мл/мин құрайды, бұл бүйрек плазмасының ағынының мәнін 650 мл/мин (585: 0,9) коэффициентін ескере отырып бағалауға мүмкіндік береді. оның қаннан 90% алуы. Гематокрит 45% және бүйрек плазмасының ағымы 650 мл/мин болғанда екі бүйректегі қан ағымы 1182 мл/мин болады, яғни. 650 / (1-0,45).
Түтікшелік реабсорбция мен секрецияның реттелуі
Түтікшелік реабсорбция мен секрецияны реттеу негізінен нефронның дистальды бөліктерінде гуморальды механизмдердің көмегімен жүзеге асырылады, т.б. әртүрлі гормондардың бақылауында болады.
Проксимальды реабсорбция заттардың дистальды түтікшелер мен жинау түтікшелерінде тасымалдануынан айырмашылығы, ағзаның мұндай мұқият бақылауына жатпайды, сондықтан оны жиі деп атайды. міндетті реабсорбция.Қазіргі уақытта облигатты реабсорбцияның қарқындылығы белгілі бір жүйке және гуморальдық әсерлердің әсерінен өзгеруі мүмкін екендігі анықталды. Сонымен, жанашырдың толқуы жүйке жүйесінефронның проксимальды түтікшелерінің эпителий жасушаларының Na+ иондарының, фосфаттардың, глюкозаның, судың реабсорбциясының жоғарылауына әкеледі. Ангиотензин-N сонымен қатар Na+ иондарының проксимальды реабсорбциясының жылдамдығын арттыруға қабілетті.
Проксимальды реабсорбцияның қарқындылығы шумақтық фильтрацияның мөлшеріне байланысты және шумақтық сүзілу жылдамдығының жоғарылауымен жоғарылайды, бұл деп аталады шумақтық түтік тепе-теңдігі.Бұл тепе-теңдікті сақтау механизмдері толық зерттелмеген, бірақ олардың бүйрекішілік реттеу механизмдері екені белгілі және оларды жүзеге асыру организмнен қосымша жүйке және гуморальдық әсерлерді қажет етпейді.
Бүйректің дистальды түтіктерінде және жинау түтіктерінде негізінен су мен ионның реабсорбциясы жүзеге асырылады, оның ауырлығы дененің су-электролиттік балансына байланысты. Су мен иондардың дистальды реабсорбциясы факультативті деп аталады және антидиуретикалық гормон, альдостерон, жүрекшелік натрийуретикалық гормон арқылы бақыланады.
Гипоталамуста антидиуретикалық гормонның (вазопрессин) түзілуі және оның гипофизден қанға бөлінуі организмдегі су мөлшерінің төмендеуімен (дегидратация), судың азаюымен жоғарылайды. қан қысымықан (гипотензия), сондай-ақ қанның осмостық қысымының жоғарылауымен (гиперосмия). Бұл гормон бүйректің дистальды түтікшелері мен жинағыш түтіктерінің эпителийіне әсер етіп, эпителий жасушаларының цитоплазмасында мембраналарға сіңіп, түзілетін арнайы белоктардың (аквапориндер) түзілуіне байланысты оның су өткізгіштігінің жоғарылауын тудырады. су ағынына арналған арналар. Антидиуретикалық гормонның әсерінен судың реабсорбциясының жоғарылауы, диурездің төмендеуі және түзілетін зәр концентрациясының жоғарылауы байқалады. Осылайша, антидиуретикалық гормон ағзадағы судың сақталуына ықпал етеді.
Антидиуретикалық гормон өндірісінің төмендеуімен (жарақат, гипоталамус ісігі) көп мөлшерде гипотониялық несеп түзіледі (қант диабеті insipidus); зәрдегі сұйықтықтың жоғалуы дегидратацияға әкелуі мүмкін.
Альдостерон бүйрек үсті безінің қыртысының шумақтық аймағында өндіріледі, дистальды нефронның эпителий жасушаларына және жинағыш түтіктерге әсер етеді, Na + иондарының, судың реабсорбциясының жоғарылауын және К+ иондарының (немесе Н) секрециясын арттырады. + иондар организмде артық болса). Альдостерон ренин-ангиотензия-альдостерон жүйесінің бөлігі болып табылады (оның функциялары бұрын талқыланған).
Жүрекшелік натрийуретикалық гормон жүрекшелердің миоциттері артық қан көлемімен, яғни гиперволемиямен созылған кезде өндіріледі. Бұл гормонның әсерінен шумақтық фильтрация күшейеді және дистальды нефрондағы Na+ иондары мен судың реабсорбциясы төмендейді, нәтижесінде зәр шығару процесі күшейіп, ағзадан артық суды кетіреді. Сонымен қатар, бұл гормон ренин мен альдостерон өндірісін төмендетеді, бұл қосымша Na + иондары мен судың дистальды реабсорбциясын тежейді.